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ZOOLOGISCHE lAHRBÜCHER

iBTEHUNS

FÜR

SYSTEMATIK, GEOGRAPHIE UND BIOLOGIE DER TIERE

HERAUSGEGEBEN

PROF. DR J. W. SPENGEL

IN GIESSEN

BAND 40

MIT 22 TAFELN. 37 ABBILDUNGEN IM TEXT UND 6 TABELLEN

JENA

VERLAG VON GUSTAV FISCHER

1917

Alle Rechte, nameutlich das der Übersetzung, vorbebalten.

Inhalt.

Erstes und zweites Heft.

(Ausgegeben am 25. November 1915.)

Seite

V. BOETTICHER, Hans, Untersuchungen über den Zusammenhang

zwischen Klima und Körpergröße der homöothermen Tiere , 1

Springer, Fritz, Über den Polymorphismus bei den Larven von

Miastor metraloas. Mit Tafel 1 — 2 57

Karny, H., Ergebnisse der Forschungsreise des Herrn Dr. Adalbert

Klaptocz nach Französisch Guinea. Orthoptera und Oothecaria 1 19 Chappuis, P. A., Bathynella natans und ihre Stellung im System.

Mit Tafel 3 und 17 Abbildungen im Text 147

Drittes und viertes Heft.

(Ausgegeben am 9. Februar 1916.)

DE Heuere, J. C. H., Beiträge zur Kenntnis der Dipteren-Larven

und -Puppen. Mit Tafel 4—14 177

Berichtigung zu : BoETTGER , Caesar R. und Fritz Haas , Bei- träge zur Molluskenfauna des Sudans (Bd. 38, Heft 6) . . . 322

Fünftes Heft.

(Ausgegeben am 20. Oktober 1916.)

Armbruster, Ludwig, Zur Phylogenie der Geschlechtsbestimmungs- weise bei Bienen. Mit Tafel 15 und 6 Tabellen 323

Babic, K., Zur Kenntnis der Theneen. Mit Tafel 16—18 . . . 389 Döderlein, Ludwig, Über die Gattung Oreaster und Verwandte,

Mit 18 Abbildungen im Text 409

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IV luhalt

Sechstes Heft.

(Ausgegeben am 18. Jamuir 1917.)

Seite MicOLETZKY, Heinkich, Freilebende Süßwasser-Nematodeu der

Bukowina. Mit Tafel 19—22 441

Hasebroek, K. , Stellung und Lage der Zwillingsflecke und des Randfleckes auf den Flügeln von Vanessa urticae L. und var. ichnusa Bon. als neue Gesichtspunkte für die Bestimmung des phyletischen Alters der urticae-Rassen. Mit 2 Abbildungen im Text 587

Nachdruck verboten. Übersetzungsrecht vorbehalten.

Untersuchungen über den Zusammenhang zwischen Klima und Körpergröße der homöothermen Tiere.

Von Uans V. Boetticher.

Die neue Begründung-, welche Dakwin in seiner Schrift „Ent- stehung der Arten" der Abstammungslehre gab, und die gewaltige Anregung, die von seiner Selektionstheorie ausging, hatten einen großen Aufschwung der biologischen Forschung zur Folge.

Die große Mehrzahl der Botaniker, Zoologen und Paläontologen stellte ihre Arbeit in den Dienst der neuen Lehre, und besonders die Morphologie, aus der die Beweismittel für die Descendenztheorie vorwiegend beschaftt werden konnten, wurde vor anderen Forschungs- richtungen bevorzugt. — Wenn sich damit auf der einen Seite eine Fülle neuer interessanter Ergebnisse herausstellte, so traten anderer- seits aber auch wichtige . Zweige der Biologie zeitweise stark zurück, und manche Errungenschaft ihrer Betrachtungsweisen geriet in Vergessenheit, um erst neuerdings wieder aufgenommen zu werden.

Dahin gehört u. a. auch die Verbindung der anatomischen und physiologischen Untersuchungsmetliode, wie sie Bergmann u. Leuckart in ihrer „vei'gleichenden anatomisch-physiologischen Übersicht des Thierreichs" so erfolgreich anwandten. So verdient denn die Theorie aufs neue geprüft zu werden, welche K. Bergmann in seiner Schrift „Über die Verhältnisse der Wärmeökonomie der Thiere zu ihrer Größe" (1849) aufstellte : daß bei den warmblütigen Tieren, also bei

Zool. Jahrb. XL. Abt. f. Syst. 1

2 Hans v. Boetticher,

den Säugetieren und Vögeln, die größeren Formen einer engeren Gruppe in kälteren, die kleineren dagegen in wärmeren Gebieten bessere Lebensbedingungen fänden.

Er geht dabei von folgender Betrachtung aus:

Wenn auch die Säuger und Vögel infolge ihrer Eigenwärme von der sie umgebenden Temperatur nicht in dem Maße abhängig sind wie die Wechsel warmen Tiere, so übt doch auch auf sie die Außentemperatur einen gewissen Einfluß aus. Ist letztere nämlich höher als die Körperwärme, so kann sie eine Steigerung der Eigen- wärme bewirken, welche dem Tiere gefährlich und schädlich werden kann, wenn sie nicht wieder herabgesetzt werden kann. Dieses ge- schieht in erster Linie durch Abkühlung des Körpers durch Wasser- verdunstung an den Lungen und den Schleimhäuten der Mund- und Rachenhöhle, bei einigen Säugern auch an der Oberfläche durch Schweißdrüsen.

Andrerseits aber wird die Außentemperatur auch, wenn sie niedriger als die Körperwärme ist, eine Herabsetzung der letzteren bewirken. Der Verlust an Wärme muß durch neue, durch den Stoft- Wechsel erzeugte Wärme ersetzt werden. Damit nun aber nicht mehr Wärme bei der Abkühlung durch die niedrigere Außentempe- ratur abgegeben wird, als gleichzeitig durch den Stoff'wechselprozeß neu beschaff"t werden kann, muß das Tier gegen allzuviel Wärme- abgabe geschützt werden. Dies kann, so sagt Bergmann, außer durch dichtes Haar- oder Federkleid oder durch Fettpolster der Unterbaut auch durch Vergrößerung des Körpers geschehen. Denn, so führt er aus, ein großer Körper hat eine verhältnismäßig kleinere Oberfläche als ein sonst gleichgestalteter kleiner Körper.

Ein Würfel von 1 cm Kantenlänge hat 1 ccm Inhalt und 6 qcm Oberfläche, ein Würfel von 2 cm Kantenlänge einen Inhalt von 8 ccm und eine Oberfläche von 24 qcm, während ein Würfel von

3 cm Kantenlänge 27 ccm Inhalt und 54 qcm Oberfläche aufweist. Die Oberfläche des kleinsten Würfels verhält sich zu seinem Inhalt wie 6 zu 1, des mittleren wie 24 zu 8 oder wie 3 zu 1, des größten wie 54 zu 27 oder wie 2 zu 1. Die Oberfläche wird also, je größer der Körper seinem Inhalte nach wird, im Verhältnis desto geringer.

Da nun natürlicherweise ein wärmeerzeugender Körper mit ver- hältnismäßig großer Oberfläche mehr Wärme durch Ausstrahlung an eben dieser Oberfläche abgibt als ein Körper mit kleinerer Ober- fläche, der große Körper aber bei sonst gleichen Verhältnissen ab-

Klima und Körperg-rüße der liomöothermeu Tiere. 3

sohlt, seiner Masse entsprechend, im ganzen mehr Wärme erzeugt, so kann ein derartiger großer Körper in kalter Umgebung seine Eigenwärme besser erhalten als ein kleiner, sonst aber gleichgestal- teter Körper, der ja im Vergleich zur Wärmeerzeugung mehr Wärme ausstrahlt. Es müßten daher von nahe verwandten Säugetier- und Vogelformen die größeren in kalten, die kleineren in warmen Gegen- den bessere Daseinsbedingungen antrelfen. Im Anschluß an diese Betrachtung gibt Bergmann eine kleine Liste paläarktischer Vogel- formen, um zu zeigen, daß diese von ihm vermutete Erscheinung tatsächlich in vielen Fällen sich feststellen läßt. Bergmann ist sich dabei sehr wohl bewußt gewiesen, daß eine verminderte Wärme- abgabe auch auf anderem Wege erreicht werden kann und daß dadurch die Verhältnisse recht kompliziert werden und daß jeden- falls nur bei einer Vergleichung sehr nahe verwandter Tierformen mit möglichst gleicher Lebensw^eise seine Annahme eine Bestätigung finden könne.

Er erwägt in gewissenhaftester Weise alle Fehlerquellen, die notwendigerw^eise mitzuberücksichtigen sind. Da aber die systema- tischen Kenntnisse der damaligen Zeit noch ziemlich bescheiden waren und viele Formen, welche nur recht weitläufig miteinander verwandt sind, damals in ganz engen Gruppen, teilweise sogar in derselben Gattung, vereinigt w^aren, so erheischte jene Zusammen- stellung Bergmann's eine durchgehende Eevision, bzw. eine ganz neue Ausarbeitung und Prüfung. Eine derartige, zunächst nur ganz vorläufige Zusammenstellung habe ich an der Hand der Angaben der neueren Literatur unter dem Titel: „Über den Zusammenhang zwischen Klima und Körpergröße der warmblütigen Tiere" (in : Zool. Anz., Vol. 41) veröffentlicht. Nachdem nun neuerdings Hesse in seiner Schrift: „Die ökologischen Grundlagen der Tierverbreitung" (in: Geogr. Ztschr., Vol. 19) den BsRGMANN'schen Grundsatz eben- falls eingehend berücksichtigt hat, unternahm es Klatt in seinem „Bericht über eine Reise nach Eritrea im Frühjahr 1913" (in: SB, Ges. naturf. Freunde Berlin, 1913, No. 8) an der Hand des auf unserer Reise nach Eritrea gesammelten Materiales ebenfalls Belege beizubringen, die nach Bergmann's Grundsatz zu erklären sind, wobei er allerdings in Ermangelung von Untersuchungen von nächst verwandten Tieren zum Teil Formen zum Vergleich heranzog, bei denen von naher verwandtschaftlicher Zugehörigkeit nicht schlechthin gesprochen werden kann.

Bei der Diskussion jenes Vortrages von Klatt in einer Sitzung

1*

4 Hans v. Boetticher,

der Gesellschaft iiaturforschender Freunde stieß die von Hesse und Klatt wieder in Erinnerung- gebrachte BEEGMANN'sche Theorie an verschiedenen Seiten auf Widerstand, wenigstens insoweit, als da- gegen angeführt wurde, daß die damit in Verbindung gebrachte Er- scheinung der Größenzunahme nach den kalten Gebieten hin zwar manchmal zutrifft, aber sehr oft auch nicht zu beobachten sei (was u. a. auch schon Allen [s. Lit.Verz.] hervorgehoben hati) und des- halb nicht mit dem Klima in Verbindung gebracht werden dürfe. Hierdurch angeregt, unternahm ich es, an der Hand eigener Messungen am Material des Kgl. Museums für Naturkunde in Berlin und der Kgl. Landwirtschaftlichen Hochschule ebendort, vornehmlich aber an der Hand der in der einschlägigen Literatur gemachten Maß- angaben, eine etwas ausführlichere Zusammenstellung verschiedener Säuger- und Vogelgruppen und einen kritischen Vergleich derselben zu geben.

Ich entspreche nur einer angenehmen Pflicht, wenn ich an dieser Stelle den Herren Prof. Dr. A. Brauer, dem Direktor des Kgl. Museums für Naturkunde, Zool. Abt., Prof. P. Matschie, Prof. 0. Neumann, Geh. Rat Prof. Dr. A. Reichenow sowie den Herren Dr. B. Klatt und Grafen 0. Zedlitz und Trützschler, sämtlich in Berlin, und vor allen Dingen meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Prof. Dr. R. Hesse, jetzt in Bonn a. Rh., meinen aufrichtigsten und herzlichsten Dank für die Liebenswürdigkeit ausspreche, mit welcher diese Herren mir durch Erlaubnis der Benutzung der Sammlungen, Büchereien usw. oder durch gütige Bekanntgabe eigener Beobach- tungen manche wertvolle Hilfe gewährt haben.

Wenn wir uns im Folgenden die verschiedenen Tiergruppen daraufhin ansehen, ob bzw. in welchen Fällen die eingangs be- sprochene Erscheinung zutrifft, daß große Formen in kälteren, kleine in wärmeren Gegenden vorkommen, so müssen wir uns vor allen Dingen eines klar machen. Selbstverständlich soll und kann nicht behauptet werden, daß der Einfluß der Temperatur der einzige Faktor der Größenbildung ist und daß die Größenbildung andrer- seits der einzig mögliche Weg der klimatischen Anpassung ist. Beides ist ganz selbstverständlich nicht der Fall und kann auch von niemand ernstlich behauptet werden. Aber um etwaigen Mißver- ständnissen vorzubeugen, muß ich das an dieser Stelle besonders hervorheben. Es gibt außer der Temperatur noch unzählige Fak-

Klima \uul KörpergTöße der honiüothermen Tiere. 5

toien, welche die Größe eines Tieres zu bestimmen vermögen, wie etwa Beschränkung des Wohngebietes oder auch eine auf Nahrungs- knappheit oder anderen Bedingungen beruhende Ungunst der Ver- hältnisse usw. Man denke nur an die Inselformen, wo wir besonders unter den Säugern oft wahre Zwerg- und Kümmerformen antreffen, oft aber auch, so namentlich bei verscliiedenen Vögeln und auch bei Kriechtieren, gerade im Gegenteil richtige Riesenformen. In diesen letzteren Fällen liegt wahrscheinlich, wie es 0. Neumaxn annimmt, eine nachträgliche Besiedelung eines feindlosen und in Hinsicht der Ernährungsmöglichkeit noch gänzlicli jungfräulichen Gebietes durch ausgewanderte Festlandsformen vor. Auch mögen andrerseits in manchen Fällen für bestimmte Tierformen in kalten Gebieten die übrigen Lebensbedingungen (Nahrung usw.) so ungünstig sein, daß dort zwerghafte Kümmerformen entstehen, obwohl das Tier dem einen Faktor, der niedrigeren Temperatur, gegenüber günstiger ge- stellt wäre, wenn es größer wäre. Andrerseits hat die Natur noch recht, recht viele Mittel, um einem Tier das Leben in einem kalten Klima zu ermöglichen. Man denke doch nur an die mannigfache, verschiedenartige Behaarung bzw. Befiederung, durch welche eine allzu große Wärmeausstrahlung ebenfalls vermieden wird, ferner an den starken Fettansatz mancher Tiere, an die erhöhte Wärmeerzeu- gung durch lebhafteren StoöVechsel, die in der Vergrößerung des Herzens ihren Ausdruck findet, wie solche, um nur von nahe ver- wandten Formen zu reden, J. Steohl (1910) für die Moor- und Alpenschneehühner festgestellt hat. Ferner kann auch die Ober- fläche, auch bei einem verhältnismäßig großen Körper, noch dadurch vergrößert werden, daß einzelne seiner Teile, welche wenig massig sind, stark vergrößert werden, so die Ohren der Säuger, Kämme, Kehllappen und andere nackte Hautgebilde der Hühner und anderen Vögeln usw. — Auch durch die Lebensweise können sich viele Tiere vor den Einflüssen des Klimas schützen. Viele, wenn nicht die meisten Vögel ziehen in der kalten Jahreszeit in wärmere Ge- biete, dasselbe tun viele Flattertiere, einige Nager, und, wie be- hauptet wird, unternimmt auch eine Renntierart, das Barrengrundren, im Winter größere Wanderungen nach dem Süden. Die meisten kleinen Säuger, in Deutschland alle in der Größe vom Hasen ab- wärts, leben in Höhlen, Löchern und anderen Schlupfwinkeln und sind dadurch der Einwirkung niedei'ster Temperaturen entzogen. Viele Säuger halten gar einen Winterschlaf, der es ihnen allein er- möglicht, in den von ihnen bewohnten Gebieten zu leben.

6 Hans v. Boetticher,

Diese, weiter unten noch zu besprechenden verschiedenen Mittel, der Kälte zu trotzen, können natürlich auch in den mannigfachsten Zusammenstellungen bei den verschiedenen Tierformen auftreten, und andererseits, je stärker sie im einzelnen entwickelt sind, andere, dasselbe bezweckende Mittel ganz oder zum Teil ersetzen.

Aufgabe der vorliegenden Betrachtung ist es lediglich, zu unter- suchen, ob außer den vielfachen anderen, oben kurz erwähnten Wärmeschutzmitteln bzw. Anpassungen an das Leben in kalten Ge»- bieten auch die von Beegmann als eine solche Anpassung be- zeichnete Größenzu- bzw. abnähme bei warmblütigen Tieren gesetz- mäßig vorkommt, d. h. mit anderen Worten, ob Vögel und Säuger nach den kalten Gebieten hin wirklich größer werden als in den warmen und ob dieses Größerwerden nur vereinzelt und ganz zu- fällig auftritt oder ob diese Erscheinung sich in vielen Fällen wiederholt, und endlich, ob aus der Zusammenstellung solcher etwa vorkommenden Fälle sich ein Schluß auf eine gewisse Gesetzmäßig- keit der Erscheinung ziehen läßt.

Je nach den geographischen, klimatischen, Vegetations- und anderen Verhältnissen eines Landgebietes müssen innerhalb seiner Grenzen andersgestaltete Tierformen leben als in einem anderen geographischen Gebiet mit andersartigen Verhältnissen. Die Tiere eines Landes bilden eine „Funktion" des betreffenden Gebietes, wie es Matschie vor Jahren genannt hat. Ihre Gestaltung ist das Resultat aller der in Betracht kommenden, für das betreffende geo- graphische Gebiet eigentümlichen Faktoren: nicht zuletzt auch des Klimas !

Klimatische Anpassungen, welcher Art sie auch sein mögen, werden wir stets antreffen. Wir wollen im Folgenden sehen, ob die von Beegmann als Anpassung an das kalte Klima bezeichnete rela- tive Körpergröße, bzw. die als Anpassung an das warme Klima an- gesehene relative Körperkleinheit, in den beiden Klassen der warm- blütigen — oder, besser gesagt, eigenwarmen — Tiere vorkommt.

Werfen wir zunächst einen Blick auf das allgemeine Vorkommen der Angehörigen der beiden Klassen, so müssen wir u. a. die auch von Hesse besonders hervorgehobene Beobachtung machen, daß die Vögel den Säugetieren darin überlegen sind, daß sie bei gleicher Masse eine viel kleinere Oberfläche haben (vgl. Hesse, 1913, p. 449). Dies würde im Einklang mit der BEEGMANN'schen Theorie es er- klären, daß selbst sehr kleine Vögel bei uns überwintern können, ohne A^'ohnungen und Höhlen aufzusuchen, während, wie oben er-

Klima und Körpergröße der homüothermeu Tiere. 7

Wähnt, alle dem Hasen an Größe nachstellenden Säuger vor der Kälte unseres Winters Schutz in Höhlen, Löchern und anderen Schlupfwinkeln suchen müssen.

Die im Folgenden bei einigen Formen angegebenen Maße stellen absolute Rumpflängen dar, d. h. bei Säugern die Gesamtlänge weniger Schwanzlänge, bei den Vögeln Gesamtlänge weniger Schwanz- und Schnabellänge, und zwar so, wie ich sie der Literatur entnehmen konnte oder, so namentlich bei dei- Gattung Corvus, durch Messungen am Material des Zoologischen Museums in Berlin gefunden habe. Besser würden sich ja für unsere Zwecke die Gewichte der Tiere eignen, da sie ein besseres Bild von der Größe des Körpers, eines Begriffes der dritten Potenz, geben würden. Doch liegen allgemein nur sehr wenige Gewichtsangaben vor, weshalb wir uns mit den manchmal ein sehr schlechtes Bild gebenden Längenangaben be- gnügen müssen. Auch an den getrockneten, teilweise gedehnten, teilweise geschrumpften Bälgen der Museen sind ganz genaue Maße der Rumpflänge nicht festzustellen, so daß in vielen Fällen die An- gaben um einige Millimeter nicht genau stimmen dürften. Doch wurden natürlich allzu deformierte Stücke nicht mit berücksichtigt. Die hinter der Heimatsangabe des öfteren verzeichneten Temperatur- angaben beziehen sich auf die durchschnittlichen Januar- Isothermen, zwischen welchen ungefähr das Verbreitungsgebiet der Tiere liegt. Dies geschah aus dem Grunde, weil die kalte Zeit, in der die Lebensbedingungen hinsichtlich der Temperatur die ungünstigsten sind, in den nördlichen Winter fällt, und nach dem bekannten sog. „Gesetz vom Minimum" ist für das Gedeihen eines Geschöpfes unter mehreren vorhandenen, notwendigen Faktoren derjenige ausschlag- gebend, welcher in ungünstigster Weise vertreten ist. Bei einigen südäquatorialen Tieren wurden in analoger Weise die Juli-Isothermen angeführt.

Betrachten wir uns nunmehr die Vögel!

Hier liegen die Verhältnisse nicht ganz klar zutage, da, wie wir sahen, die Zugvögel in Wirklichkeit unter anderen klimatischen Ver- hältnissen leben als die Standvögel desselben Landes. Es eignen sich daher für unsere Betrachtungen nur die letzteren.

Wenn wir die lange Reihe der Vögel uns ansehen, so finden wir vieles, was uns hier interessiert.

So ist der Schopfvvehrvogel in Venezuela und Columbia (Chauna chavaria [L.]) kleiner als in Süd-Brasilien, Paraguay, Uruguay und Argentinien (CJi. cristata [Sw.]).

g Hans v. Boetticher,

Der Anden-Flamingo ist in Peru [Phoenicoparrus jmnesi [Rahmee]) kleiner als in Chile {Ph. andiniis [Phill.]).

Das Laufhülinclien von Süd-Europa und Nord-Afrika (Turnix sylvatica [Desf.]) ist größer als die sehr ähnliche T. Jcpurana (A. Sm.) aus Afrika.

Das Steppenhuhn ist in der Kirgisensteppe bis zur Mongolei und Nord-China [Syrrhaptes paradoxus [Pall.]) kleiner als in Tibet [S. tibetanus J. Gd.).

Das Steißhuhn von Süd-Brasilien {Tinamus soUtarius [Vieill.]) ist größer als sein sehr ähnlicher Vertreter in Mittelamerika (T. ro- hustus Sgl.).

Der Gänsegeier ist im Himalaya {G\jps Jnmalayensis Hüme) be- deutend größer, in Vorder- und Hinterindien {G. indicus [Scop.]) dagegen kleiner als in den Mittelmeerländern (G. fulvus [Gm.]).

Der Aasgeier ist in Indien {Neophron ginginianus [Lath.]) kleiner als in dem Mittelmeergebiet {N. percnopterus [L.]).

Der mitteleuropäische Mäusebussard {Buteo hiiteo [L.]) wird in Süd-Europa durch den kleinereu B. arrkjonn Picchi ersetzt.

Der Lämmergeier ist auf Sardinien {Gypaetus subcdpinus Br.) und im Atlas (G. atlantis Erl.) kleiner als in den Pyrenäen, See- alpen, Appenninen, dem Balkan und dem Hochgebirge Asiens bis China {G. harhatus [L.]).

Der Fischadler ist in Australien, Neuguinea, den Molukken und den Bismarck-Inseln (Pandion leucoceplialus J. Gd.) kleiner als in Europa, Nord- und Mittel-Asien (P. Jmliaetus [L.]) und in Nord- amerika (P. caroUnensis Gm.).

Der Wespenweih von Nord- und Mittel-Europa bis West-Sibirien [Pernis apivorus [L.]) ist kleiner als sein Vertreter in Ost-Sibirien (P. Orientalis Tags.).

Der Rauhfußkauz ist in den Vereinigten Staaten (Nyctala aca- dica [Gm.]) kleiner als im arktischen Amerika {N. richardsoni Bp.) und in Nord-Europa und Nord-Asien (2V. tengmalmi [Gm.]).

Der Uhu ist in Sibirien [Buho Sibiriens Schlegel) größer als in Europa (B. biibo L.), in Nord-Afrika (P. ascalaphus Sav.) und in Indien (P. bengalensis [Feankl.]) dagegen kleiner. Ebenso ist B. arcticus Sw. vom arktischen Nordamerika größer als P. virginianus (Gm.), der das östliche Nordamerika bis Costa Rica bewohnt.

Der Habichtskauz von Nordost-Europa und Sibirien (Syrnium uralense [Pall.]) ist größer als der von China und Japan (S. fusces- cens Temm.).

Klima und Körpergröße der liomöotliermen Tiere. 9

Der Steinkauz ist in Süd-Europa {Athene glaux Sav.) kleiner als in Nord- und Mittel-Europa {A. nodua [Retz.]).

Die Fischeule ist in Malakka und Java [Ketupa l'etupa [Hoesf.]) kleiner als in China {K. flavipes [Hodgs.]) und in Palästina und in Indien (K. ceißonensis [Gm.]).

Die Gattung- Corvus eignet sich für unsere Untersuchungen in ganz besonderem Maße. Ihre Vertreter bewohnen mit Ausnahme von Südamerika die ganze Welt. Im höchsten Norden wie in den Tropen gibt es Raben. Sie sind mit Ausnahme einiger im Winter etwas weiter umherschweifender oder auch wohl zum Teil ziehender Formen, der Krähen, im wahrsten Sinne des Wortes Standvögel, die als Freibrüter zudem den klimatischen Einflüssen ganz besonders ausgesetzt sind.

Der Kolkrabe (C. corax L.), der Nord- und Mitteleuropa unge- fähr zwischen den mittleren Januar-Isothermen -\-b^ und — 10^ be- wohnt, wird durchschnittlich etwa 320 mm lang (vgl. das über die Maße oben Gesagte). Seine nördlichen Vertreter sind alle stärker. C. islandicus Hantzsch von Island mit durchschnittlich über 320 mm, der Rabe von Skoarö (Nord-Norwegen) gar mit 390 mm, der ebenso große C. littoralis Be. von Süd- und Ost-Grönland, C. herincjianus Dtb., von den Commandor-Inseln mit etwa 385 mm, C. sibiricus Tacs. aus Ost-Sibirien und vom Ussuri mit mehr als 360 mm, der etwas kleinere C. ussurianus Tags, aus der etwas wärmeren Süd-Mandschurei und der sehr große C. Mmtschaticus Dyb. aus Kamtschatka leben in Gegenden, die zwischen den mittleren Januar-Isothermen 0^ und — 30*^ und niedriger liegen. Der Rabe von Tibet (C. tihetanus Hodgs.), wo im Winter die Temperatur oft bis — 30° und darunter sinkt, ist ebenfalls „riesengroß"'. V. Almäsy weist darauf hin, daß „Exemplare von C. corax aus den österreichischen Alpen, aus der Schweiz usw. wahre Riesen gegen die ungarischen Raben sind."

Der größte Riese unter den Raben aber ist C. principalis Ridgw., der das arktische Nordamerika bis über die Januar- Isotherme —So'* als Standvogel bewohnt. Das im Berliner Museum befindliche Stück mißt ohne Schnabel und Schwanz 410 mm. In den westlichen Ver- einigten Staaten bis Mexico hinunter, zwischen den Januar-Isothermen —20 und -|-25° lebt der nur etwa 340 mm lange C. sinuatus Wagl., auf der Insel Clarion mit durchschnittlicher Jahrestemperatur von -|-20 bis +30" lebt der kleine nur 260 mm lang werdende C. cla- rionensis Rothsch. et Haet.

Die süd-europäischen Kolkraben sowie die aus dem warmen

10 Hans v. Boetticher,

Asien und aus Afrika sind alle kleiner, zum Teil beträchlicli kleiner als C. corax, so C. hispanus Hart, et Kleinschm. aus Spanien, der in der Größe zwischen corax und dem folgenden tingitanus steht, so C. sardus Kleinschm. von Sardinien mit nur 280 mm ßumpflänge, C. Imvrencei Hume aus Nord-Palästina und Ost-Persien mit etwa 290 mm, C. umhrinus Süxdev. aus Äquatoi'ial-Afrika, Sokotra und Arabien bis Sindh mit 250—260 mm, C. torquaius Less. aus China mit etwa 230 mm, der etwa ebensogroße C. tingitanus Irby aus Nordwest-Afrika, C. ruficolUs Less. von den Capverden, der noch viel kleiner als umbrinus ist, der kleine nur etwa 220 mm lang werdende C. canariensis Hart, et Kleinschm. und die ungefähr gleichgroßen C. infumatus Wagn. und C. Jcrausei Zedl. vom Sinai und den Küsten des Roten Meeres, die ungefähr 220—250 mm lang werden. Auch C. edithae Phill. von Somali bis zum Rudolphsee ist ein kleiner Rabe. Auch der den Raben wohl näher als den Krähen verwandte Schildrabe Afrikas (C. scaimlatus Daud.) ist nur etwa 270 mm groß. Das Verbreitungsgebiet aller dieser Raben geht nicht über die Januar-Isotherme —5", überschreitet andrerseits die von -j-SO** an mehreren Stellen.

Eine zweite Gruppe der Gattung Corvus bilden die Krähen, bei denen allerdings, wie wir sahen, die Verhältnisse insofern kompli- zierter sind, als viele Formen, wenn nicht die meisten, wenigstens in kälteren Gebieten, im Winter sehr weit streichen, vielleicht sogar echte Zugvögel sind. So finden wir zwar bei der einen Unter- gruppe, den Nebelkrähen, daß C. cornix L. von Nord- und Ost- Europa und West-Asien mit etwa 230 mm, sowie die rumänisch- serbische Form C. valachus Tschusi, deren Verbreitungsgebiet unge- fähr zwischen den Januar-Isothermen 0 und — 10** liegt, größer sind als C. sardonius Kleinschm. von Sardinien mit etwa 210 mm und C. palescens Madak. von Cypern mit nur 180 mm, deren Heimat zwischen den Januar-Isothermen -j-5 und -]-15** liegt. Andrerseits ist aber C. sharpei Oates aus West-Sibirien, Turkestan und Afgha- nistan kleiner als cornix; ihre Heimat grenzt zwar im Süden an die Januar-Isotherme +10°» i™ Norden aber an — 15*^ und weniger. — Doch ist zu berücksichtigen, daß in dortiger Gegend der Sommer, dem kontinentalen Charakter des Klimas entsprechend, sehr heiß ist, — im Juli durchschnittlich -f20 bis +35" und sogar oft noch mehr — und daß möglicherweise C. sharpei in den nördlichen Teilen im Winter nach Süden geht, was in gewisser Hinsicht auch von den deutschen Krähen gelten dürfte. Dies würde es vielleicht auch

Klima und Körpergröße der homöothermeu Tiere. 11

erklären, daß unsere Krähen hinter den mesopotamisch-süd-persischen Nebelkrähen (C. capellanus Scl.) an Größe zurückstehen.

In noch höherem Maße sind die Eabenkrähen Strich- und auch Zugvögel. Dementsprechend sehen wir hier noch weniger regel- mäßig die Formen nach kalten Gebieten hin größer werden. Aller- dings ist die in Ost-Sibirien vom Jenissei bis zum Stillen Ozean und Kamtschatka zwischen den Januar-Isothermen — 20 und —40" und niedriger lebende Rabenkrähe C. orientalis Eveesm., mit 230 und mehr Millimeter, etwas größer als die durchschnittlich 220 mm lange Bewohnerin von West- und Mittel -Europa, etwa zwischen den Januar-Isothermen 0 und -\-W^ und mehr, C. corone L. In Nord- amerika aber lebt in der Gegend von Washington bis Kadiak und Alaska, also ungefähr zwischen den Januar-Isothermen -)-5 und —20**, eine kleine nur etwa 185 mm lange Form, C. caurinns Baird, und in der Gegend von Hudson bis Florida an der atlantischen Küste und an der Golfküste, also ebenfalls ungefähr in demselben Klima, die nur wenig, etwa 5 mm, längere Form C. ossifragus Wilson. Da- gegen wird C. cryptoleucus Couch aus Wyoming, Nebraska, Zentral- Mexico und Süd-Californien und C. brachtjrhynchus C. L. Br. aus dem gemäßigten östlichen Nordamerika etwa 217 mm lang, obwohl ihre Heimat zwischen den Januar-Isothermen — 5 und +10"* liegt. Ebenso ist C. pascmis Coues von Florida (+10 bis +20** Januar- Isothermen) mit 223 mm und C. hesperis Ridgw. aus Texas und Arizona bis West-Nordamerika (+10 bis +15**) mit 195 mm ver- hältnismäßig groß. Doch liegt auch hier die Vermutung nahe, daß die nördlichen Formen im Winter recht weit nach dem Süden wandern und nicht den kalten Winter in ihrer eigentlichen Heimat durchmachen. Auf jeden Fall sind in den nördlichen Strichen die weit streichenden oder gar ziehenden Krähen stets weit kleiner als die in denselben Gegenden lebenden als echte Standvögel auch im Winter stets dableibenden eigentlichen Kolkraben.

Der allerkleinste amerikanische echte Corvus, der nur 150 mm lang wird, C. mexicanus Gm., lebt zum Teil schon in den Tropen, in Sonora bis Tepek und Colima, ungefähr zwischen den Januar- Isothermen +15 und +25**. Auf den westindischen Inseln leben Raben, die wegen der nackten Haut um den Schnabelwinkel auch als Mkrocorax Sharpe, d. i. „Kleinrabe", abgesondert werden. Und in der Tat zeichnen sich die bekannten fünf Arten durch außer- ordentliche Kleinheit aus. Ebenso sind die altweltlichen tropischen Cormts-Arten alle sehr klein, zum Teil winzig. C. insularis Heinroth

\2 Hans v. Boetticher,

vom Bismarck-Arcliipel, C. orru Bp. von den Molukken und Neii- g-uinea, C. ausfrcdis Gould und C. hennetti North, aus Australien und Tasmanien, C. enca Hoesf. von den Sunda- und Celebes-Inseln, C. pusülus TwEEDD. von den Philippinen, C. tropicus Blaxam von Hawaii, C. meeki Rchw. von Bougainville, C. valicUssimus Schleg. von den Molukken, C. compüator Richm. von Sumatra und Borneo. C. osai Ogawa von den Riu-Kiu-Inseln. C. macrorkynchus Wagl. von Indien, Ceylon, Malakka und den Sunda-Inseln, C. japonensis Bp. aus Japan, C. hassi Rchw. aus Tsingtau, C. latirostris Hart, von Tenimber, C. samarensis Steere von der Philippinen-Insel Samar, C. violaceus Bp. von Ceram, C. kubaryi Rchw. von den Palau-Inseln, C. annectens Brügg., C. fallax Brügg. und C. modestus Brügg. von den Celebes- Inseln. C. florensis Butt, von Flores, C. splendens Vieill. aus Indien, C. mcdedivicus Rchw. von den Süd-Malediven, C. prolegatus Madar. von Cej^lon und C. insolens Hume aus Hinterindien sind alles Tiere, deren Rumpflänge zwischen 150 und 240 mm schwankt. Bemerkens- werterweise ist unter den durch sehr starken Schnabel auffallenden Formen die japanische C. japonensis Bp. und die nord-chinesische C. hassi Rchw. größer als die typische Art C. macrorhyncJms Wagl. aus Indien, Ceylon, Malakka und von den Sunda-Inseln.

Die Saatkrähe ist sowohl in Nord-Persien, Turkestan und Süd- west-Sibirien (Trypanocorax tscJmsii Hart.) als auch in China und Japan {T. pastinator Gould) schwächer als die europäisch-sibirische Form (T. frugilegus [L.]).

Der Kaprabe von Süd-Afrika und der Kapkolonie (Heferocorax capensis [Licht.]) ist größer als die in Ost- Afrika und Nordost- Afrika lebende Art, H. minor (Heugl.).

Die Elster ist auf der iberischen Halbinsel (Pica melanonota Bp.) und in Algier, Tunis und Marokko (P. mauretanica Malh.) kleiner als in Mittel- und Nord-Europa (P. pica [L.]), während sie in Nord- Asien, (P. haäriana Bp.), im Hochgebirge von Sikkhim, Bhutan und Ost-Tibet (P. bottanensis Deless.) und im nördlichen Nordamerika bis Alaska (P. hudsonia Sab.) größer wird. Letztere übertrift't auch die calitbrnische Form (P. nuttalli [Auu,]) an Größe, ebenso wie die Elster von Korea, Süd-Japan, Formosa, Hainan und Burma (P, se- ricea Gould) kleiner bleibt als die genannte Form aus dem Hoch- gebirge von Tibet (P. bottanensis Deless.).

Die Blauelster ist in Japan (Cyanopolius japonicus Paerot), in China (C swinJwei Hart.) und in Spanien (C. coold Bp.) kleiner als in Sibirien (C. cyanus Pall.).

Klima und Kürpergröße der liomöothermeu Tiere. 13

Die Eichelhäher {Garriilus Beiss.) folgen, der Größe nach ge- ordnet, ungefähr wie folgt: dem europäischen Häher {G. glandarius [L.]) mit mittlerer Rumpflänge von etwa 155 mm kommen ungefähr gleich: G. IrynicJcü Kalenicz aus dem Kaukasus mit 140 — 160 mm, G. peMnensis Rchw. aus Nord-China und G. rufescens Rchw. vom Ost- Himala^'a mit 15ö mm, während C. atricapiUus Geoffe. aus Syrien, Palästina und Nord-Persien mit 130—160 mm (140 mm im Durch- schnitt) und G. hrandtii Eversm. mit 130 — 150 mm aus Sibirien, Korea, Mandschurei und Nord-China ziemlich gleich groß werden, öfters aber kleiner bleiben, obwohl Haeteet von ersterem sagt, daß er stärker sei als glandarius, was wohl auf Kosten des längeren Schwanzes zu setzen ist. G. iclinusae Kleinschm, von Sardinien und G. corsus Rchw. von Corsica sind ebenfalls mit 150 mm etwas schwächer. Noch kleiner sind G. hihernicus Rchw. von Irland mit 145 mm, G. leucotis Hume aus Burma, G. Jioenighi Rchw. aus Tunis beide mit 140 mm, G. cervicdlis Bp. aus Nord- Algier und Nord-Tunis, G. tvhüaJieri Mad, aus Cypern, G. caspius Seeb. aus Lenkoran, G. sinensis S"\\t:nh. aus dem südlichen China, alle mit etwa 130 mm, während G. 7ninor Veee. aus Marokko, G. hyrcanus Blanf. aus dem nördlichen Persien, G. bispecularis Yig. aus Kaschmir bis Khasia, G. japonicus Schleg, aus Süd-Japan und endlich G. taivanus Gould von Formosa die kleinsten, 120—126 mm langen Formen sind.

Der Tannenhäher ist im Himalaja {Nucifraga hemispila Haet.) viel, in Kaschmir (2V. multipundata Gould) etwas größer als in Europa (iV. carijocatactes (L.) und N. reUcta Rchw.) und als in Sibiren (N. jnacrorhjncha Be.), die aber alle größer sind als N. japonica Haet. aus Japan und von den Kurilen.

Der Unglückshäher ist in Nord-Europa {Perisoreus infaustus [L.]) kleiner als in Sibirien (P. sibiricus Bodd.) Ebenso ist er in La- brador (P. nigricapillus Ridgw.), in Alaska (P. fumifrons Ridgw.) und in Kanada (P. canadensis [L.]) größer als in Britisch-Columbia, Washington, Oregon und Nieder-Californien, wo die kleineren Formen P. capitalis Baied, P. ohscurus Ridgw. und P. griseus Ridgw. leben.

Der Raub Würger ist in Lappland und Sibirien {Lanius fnajor Pall.) größer als in Nord- und Mittel- Europa (L. excnhitor L. und verwandte).

Der Seidenschwanz ist in Nord-Europa und Sibirien {Bomhycilla garndus [L.]) größer als in Japan und dem Amurgebiet {B. phoeni- coptents Temm.) und als die nordamerikanische, im Winter bis Mittel- Amerika und Westindien ziehende Art (B. cedrorum Vieill.).

14 Hans v. Boetticher,

Der Kernbeißer ist in Nordwest-Afrika {Coccothraustes huvryi Cab.) kleiner als in Europa (0. coccothraustes [L.]).

Der Maskenkernbeißer ist in Ost-Sibirien und dem nördlichen China {Eophone magnirostris Hart.) bedeutend größer als in Japan {E. personatus Temm. et Schleg.).

Der Grünling" ist sowohl in Syrien, Palästina und Kleinasien (Chloris c/dorotica Bp.) als auch in Süd-Frankreich, Spanien und Nordwest-Afrika (C. aurantiiveniris Gab.) kleiner als in Nord- und Mittel-Europa [C. cliloris [L.]). Ebenso ist er in Kamtschatka und auf den Kurilen [C. JcmvaraMba Temm.) größer als in Japan (C. minor Temm. et Schleg.) und in China {C. sinica [L.]).

Der Stieglitz ist auf Sardinien und Corsica (Carduelis tsclmsii Aerig), auf Madeira [C. parva Tsch.) und in Spanien und Nordwest- Afrika (C. africanus Hart.) kleiner, in Turkestan und Sibirien [C. major Tacz.) größer als in Mittel-Europa [C. carduelis [L.]). Kussische Vög-el sollen zwischen major und carduelis stehen. — Der in Sibirien lebende grauköpfige Stieglitz (C. orientalis Eversm.) ist merklich größer als der mittel-asiatische C. caniceps Vig.

Der Bluthänfling ist an den Nordküsten des Mittelmeeres (Acanthis mediterranea Tsch.) und auf Madeira, den Kanaren und in Nordwest-Afrika {A. nana Tsch.) kleiner als in Nord- uud Mittel- Europa [A. cannabina [L.]).

Der Birkenzeisig ist im „äußersten Norden" {Linaria holhoelli Bß.) und in Grönland {L. rostratus Cowes) größer als in Nord-Europa, -Asien und Nordamerika (L. linaria [L.]), während er in Mittel- und West-Europa (L. cabaret P. L. S. Müll.) kleiner bleibt. Ebenso ist er in Grönland, Island, Spitzbergen und Jan Mayen (L. hornemanni Hole.) größer als der zwar circumpolar brütende, aber im Winter bis in die Vereinigten Staaten wandernde Leinfink {L. exilipes [Cowes]).

Der Girlitz ist in Mittel-Europa {Serinus serinus [L.]) im Rumpf größer als auf den Kanaren iß. canaria [L.]), durch längeren Schwanz erscheint der letztere jedoch größer (vgl. die Angaben bei Hartert).

Der Meisengimpel bleibt sowohl am unteren Amur (üragus sanguinohntus [Temm. et Schleg.]) merklich als auch in Nord-China etwas {TJ. lepidus Dav. Oust.) kleiner als U. sibiricus (Pall.) aus Sibirien und Tibet.

Der Wüstengimpel ist auf den Kanaren {Erijthrospisa amantum Hart.) kleiner, in Palästina, Ost-Persien und Afghanistan bis Pundjab

Klima und Körpergröße der homüothermen Tiere. 15

(E. crassirostris Blyth) und im zentral-asiatischen Hochg-ebirge {E. mongolica Savinh.) gTÖßer als in Nord-Afrika {E. githacjina Licht.).

Der Karming'impel des Hochgebirges des Kaukasus {Carpodacus rubicüla [Güld.]) ist merklich größer als sein nächster Verwandter aus Ost-Nanschan, Kukunoor und Ost-Kansu, C. ruhiciUoides Pkzw.

Der Fichtenkreuzschnabel ist in Europa, Sibirien, Kamtschatka und Nord-Japan {Loxia curvirostra L.) größer als in Turkestan, China, Mittel- und Süd-Japan (L. albiventris Swinh.) Doch soll der Kreuz- schnabel im Himalaya (L. himcdayensis Blyth) ein „wahrer Zwerg" sein. Das wäre dann allerdings eine bemerkenswerte Ausnahme!

Der Schneeflnk ist im Kaukasus, in Persien und Afghanistan {MontifringiUa alpicola Pall.) und in Kaschmir und Sikkhim {M. adanisi Adams) kleiner als in den europäischen Alpen, Pyrenäen und dem Appennin {M. nivcdis [L.]). Auch die verwandte Art von den Beringsinsein und von Alaska {Leucostide griseomicha Beandt) ist viel größer als ihre Vertreter in den gemäßigteren Strichen Nordamerikas {L. tephrocoiis Sw. und L. liitoralis Baird).

Der Steinsperling ist auf Madeira und den Kanaren {Petronia madeirensis Erl.) kleiner, in Kaschmir (P. intermedia Hart.) größer als in Süd-Europa (P, petronia [L.]), der von Hartert als größer bezeichnete P. puteicola Festa aus Palästina ist nach Abzug der in diesem Falle sehr beträchtlichen Schwanz- und Schnabellängen in bezug auf den Rumpf in Wirklichkeit um ein gutes Stück kleiner als petronia, wie ich mich durch von mir selbst vorgenommene Mes- sungen überzeugen konnte.

Ähnlich verhält es sich mit dem Haussperling von Syrien [Passer hiUicus Hart.), der nach Hartert größer sein soll als unser Haus- spatz (P. domesticus [L.]): ich vermag an dem reichen Material des Berliner Museums keine durchgehenden Unterschiede in der Größe beider Formen festzustellen. — Dagegen ist der Haussperling am Nil (P. arboreus Bp.) und ebenso P. indicus Jard. et Selby aus Hinter- indien bis Persien um vieles kleiner. In Sindh (P. pijrrhonotus Blyth) ist er sehr klein.

Passer tnoahiticus Tristr. vom Toten Meer ist kleiner als sein nächster Verwandter in Ost-Persien und West-Afghanistan P. yatii Sharpe.

Der Feldsperling ist in Mittel-Europa (P montanus [L.]) größer als der indisch-sondaische P malaccensis Dyb.

Der Grauspatz ist in Nord-Afrika (P. saharae Erl.) größer als in Süd-Nubien (P. simplex Licht.).

16 Hans v. Boetticher,

Emberim cioides Beandt von West-Sibirien und Tiirkestan ist größer als ihre nächste Verwandte in der Mandschurei und Korea, E. castaneiceps Mooke. Ebenso ist E. pyrrJntloides PALii. von Süd- west-Rußland g-rößer als ihre Vertreterin in Süd-Italien, E. imlustris Savi.

Der Schneeammer wird am Beringsmeer und auf den Berings- insein (Passerina toiiiisendi Eidgw.) bedeutend größer als in Nord- Europa und -Asien (P. nivalis [L.]).

Der Zaunkönig wird, je weiter man nach Norden kommt, immer größer. Unser Troglodytes troglodytes (L.) wird auf den Fgeröern durch den größeren T. borealis Fisch, ersetzt, auf den Shetland- Inseln lebt der große T. settandims Haet., sehr groß ist auch T. hirtensis Seeb. von der rauhen Insel St. Ivilda in den Hebriden, und hoch im Norden, auf Island lebt der „Eiese unter den Zaunkönigen" T. islandiciis Haet.

Die Meisen sind als Höhlenbewohner den klimatischen Ein- flüssen weniger ausgesetzt. Doch auch bei ihnen läßt sich in vielen Fällen eine Größenzunahme nach den kälteren Gebieten hin fest- stellen.

So ist die Schwanzmeise in Nord-Europa (Aegithalus caudatus [L.]) größer als in Mittel-Europa {Ae. vagans Lath.), in Süd-Europa aber noch kleiner als letztere {Ae. irbyi Sp. et Deess.),

Bei der Haubenmeise konnte ich Naumann's Angabe, die nörd- liche Form {LophopJianes cristatus [L.]) sei kleiner als die deutsche (L. mitratus [Be.]), am gemessenen Material nicht bestätigen; beide Formen scheinen ziemlich gleichgroß zu sein.

Die Tannenmeise ist im persischen Gebirge {Periparus phaeonotus [Blanf.J), im Balkan und im Kaukasus (P. tnickaloivsJcü [Bogd.]) größer, in Großbritannien (P. hritannicus [Deess.]) ebenso groß wie in Mittel-Europa (P. ater [L.]).

Die Kohlmeise ist auf Sardinien und Corsica {Panis corsus Kleinschm.) kleiner als in Nord- und Mittel-Europa (P. major L.). In Asien ist sie u. a. in Süd-China (P. commixtus Swinh.) und auf den nördlichen Liu-Kiu-Iuseln (P. aJcinaivae Haet.) kleiner als in Ussurien, der Mandschurei, Nord-China, Nord-Japan und Korea (P minor Temm. et Schleg.).

Die Blaumeise ist sowohl in Nordwest-Afrika (Cyanistes uUra- marinus [Bp.]) als auch auf den Kanaren {C. degener [Haet.]) kleiner als in Nord- und Mittel-Europa (C. caenüeus [L.]), dagegen größer in Nord-Rußland (C. plesliei [Cab.]). Die Lasurmeise ist im östlichen

Kliiua und Körpergrüße der homüothermeu Tiere. 17

Sibirien und Turkestan (C. iianschanicus [Menzb.]) kleiner als in Nordost-Rußland und dem nördlichen West-Sibirien {C. c?/am(S [Pall.]).

Die Japanmeise ist in Japan und Korea (Parus varius Temm. et ScHLEG.) größer als auf Formosa (P. owstoni Ijima).

Parus rufonuchdis Bltth aus dem Hochgebirge von Turkestan und vom Himalaya. in Höhen bis zu 3700 m. ist größer als P. bea- vani Jerd., der ihn in Nepal, Sikkhim und West-China vertritt.

Die Nonnenmeise ist in Nord-Europa [Poecile meridionalis Liljeb.) größer, in Großbritannien, Frankreich und Belgien (P. dresseri Stejn.) kleiner als in Deutschland (P. suhpalustris Bß.).

Die Weidenmeisen bewohnen, der Größe nach geordnet, folgende Gebiete: Poecile montanus Baldenst. die Alpen, P. assimüis Be. die Karpathen, transsilvanischen Alpen und Galizien, P. horealis (Selys- LoNGCHAMPs) Nord-Europa, P. accedens Be. die mittel-europäischen Mittelgebirge, P. salicarius Br. Mittel- und West-Deutschland, P. murimts Br. das mittlere und südliche Deutschland bis an die nörd- lichen Teile der Karpathen. Die sibirische Weidenmeise (P. macrurus [Tacz.]) wiederum ist größer als die nord-europäische horealis.

Der Felsenkleiber ist sowohl im Hochgebirge von Turkestan, Tianschan und Afghanistan {SiUa tephronoia Sharpe) als auch im Süd-iranischen Hochgebirge {S. tschitschenni Sarudnyj größer als in Südost-Europa (S. neumayri Michah.).

Der Baumkleiber ist in Nord-Europa {Sitta europaea L.) größer als der sibirische {S. uralensis Glog.), der mandschurisch-nord-chine- sische {S. amurensis Swinh.) und der mittel- und süd-europäische, S. caesia (Wolf), welcher ebensogroß ist wie der englische, S. bri- tannica Haet. Noch kleiner ist der Südwest - persische, S. persica WiTHEEBY, und der chinesische, S. sinensis Vere.

Der Baumläufer bleibt in Mittel- und Süd-Europa {Cerihia fami- liaris [L.]) und in Süd-Japan (C japonica Hart.) unter 50 mm lang, während er in Sibirien, Nord-China und Nord-Japan {C. scandulaca Fall.) 55 mm Rumpflänge aufweist. Die sich wiederum durch Größe auszeichnenden Brutvögel der gebirgigen Gegenden Vorarl- bergs und der Schweiz sowie der süd-französischen Bergketten, Basses Alpes, Savoyen und Seealpen hat neuerdings Ingeam (C. costae Inge.) beschrieben. Andrerseits bleiben C. montana Ridgw. von den Rocky-Mountains und Neumexico, C. selotes Osgood vom Kaskaden- gebirge, C. albescens Beelp. von Nordwest-Mexico und Arizona sowie C. alticola G. S. Müll, von Guatemala an Größe hinter C. americana Br. vom östlichen Nordamerika u. zw. von den „nördlicheren und

Zool. Jahrb. XL. Abt. f. Syst. 2

18 Hans v. Boetticher,

höher gelegenen" Teilen und hinter C. occidentalis Ridgw. von der Pacifik-Küste, nördlich bis an Alaska reichend, zurück. C. hima- laijana Vig. vom Himalaya übertrifft die sie in Turkestan vertretene Art C. taeniura Severtz. in der ßumpflänge um etwa 5 mm.

Melanochlora suUanea (Hodgs.) vom Himalaya, Assam und Burma ist größer als M. flavocristata (Lafresn.) aus Tenassarim, Malakka und Sumatra.

Das Goldhähnchen ist in Trans-Kaspien, Turkestan und Oren- burg ißegulus tristis (Pleske) und in Japan und in der Mandschurei (R. japonicus Blakist.) kleiner, im Himalaya (R. himalaijensin Jerd.) größer als in Europa, Kleinasien und im Kaukasus {R. regulus [L.]).

Das Feuerköpfchen ist auf Madeira {R. madeirensis Harc.) kleiner als unser R. ignicapillus (Temm.). Dagegen ist R. obscurus Ridgw. von Guadeloupe einerseits und R. grinnelli W. Palmer von der Insel Sitka bei Alaska andrerseits ebensogroß wie R. Calendula (L.) von Nord- und Mittel-Amerika.

Ebenso liegen die Verhältnisse u. a. auch bei der zentral-asia- tischen Gattung Leptopoccüe Sev. Hier lebt die größte Form mit etwa 48 mm Rumpflänge in Höhen von 1000 bis 4000 m (/;. sophiae Sev.), eine kleinere mit 47 mm Rumpflänge in Höhen von 4000 bis 4600 m (L. ohscura Przw.) und die kleinste mit nur 44 mm Rumpf- länge in Höhen von 5000 m (L. Jienrici Oüst.).

Dieses würde also scheinbar der BERGMANN'schen Theorie wider- sprechen ! Die Meisen, Hähnchen, Kleiber, Baumläufer u. a. ähn- liche Vögel vermögen sich aber eben durch Aufsuchen von Höhlungen vor Kälte erfolgreich zu schützen und sich so künstlich andere klimatische Verhältnisse zu schaffen. Außerdem sind gerade die Hähnchen (Regulus) keineswegs echte Standvögel, sondern zum Teil sogar Zugvögel.

Man kann, wenn man will, noch viel mehr Beispiele aus der Vogelwelt zur Erhärtung der BERGMANN'schen Theorie heranziehen. So hat erst jüngst 0. Neumann in: Ornithol. Monatsber. 1914 Vol. 1 einen neuen Kibitz, Lobivanellus senegallus major Neum., aus dem Ge- birge von Nordost- Afrika , Nord-Abessinien, Schoa und Galla be- schrieben, welcher sich von der typischen Art L. s. senegallus (L.) von Senegal, Casamanse, Kayes, Togo, Cambaga, Nord-Kamerun, Njam-Njam, Uganda und vom Akoba, mit anderen Worten aus dem heißen äquatorialen Afrika, lediglich durch die bedeutend erheb- lichere Größe unterscheidet. —

Von größtem Interesse ist es. daß in dem so überaus heißen

Klima und Körpergröße der homöothermen Tiere. 19

Siid-Somali-Land die Vögel sich zu einem sehr großen Teile von ihren Verwandten in benachbarten, kühleren Gebieten durch auf- fallende Kleinheit des Wuchses unterscheiden. Folgende überaus wertvolle Angaben verdanke ich der großen Liebenswürdigkeit des Herren Grafen 0. v. Zedlitz-Teützschler, der zur Zeit im Journal für Ornithologie (1914 If.) über seine ornithologische Ausbeute im Süd-Somali-Land zu berichten begonnen hat. Dort werden auch die an dieser Stelle mit snbsp. n. bezeichneten Formen neu be- schrieben.

Im einzelnen sehen wir:

Hagedash hageclash erlangen Neum. aus Süd-Somali bis Deutsch Ost- Afrika ist kleiner als H. h. nüotica Neum. aus Abessiuien.

Turtur semitorquatus minor Eel. aus Süd-Somali ist kleiner als T. s. intermedius Eel. aus Süd-Abessinien und Äquatorial- Afrika und als T. s. semitorquatus Rüpp, aus Nord-Abessinien und Eritrea.

Turtur decipiens elegans Zedl. aus Süd-Somali ist kleiner als T. d. perspicillatus Rchw. Fsche. aus Britisch und Deutsch Ost-Afrika und als T. d. permistus Rchw. aus dem Schoanischen Seengebiet.

Turtur capicola somalicus Erl. aus Süd-Somali und Galla ist kleiner als T. c. tropicus Rchw. aus Britisch und Deutsch Ost- Afrika und als T. c. ehctus Madae. aus Süd-Abessinien.

Francolinus saphaena juhaensis Zedl, aus Süd-Somali ist kleiner als F. s. granti Haetl. aus Britisch und Deutsch Ost-Afrika und als F. s. schoensis Heügl. aus Süd-Abessinien und Nord-Somali.

Astur tachiro orienticola Obeeh. aus Süd-Somali ist kleiner als A. t. tachiro Daud. aus Südost- und Süd-Afrika und als A. t. undu- liventer Rüpp. aus Nordost- Afrika.

PolioMerax semitorquatus decl'eni suhsp. n. von Süd-Somali bis Baringosee ist kleiner als P. s. semitorquatus A. Sm. von Ost- und Süd-Afrika und als P. s. homopterm Obeeh. vom Stephanie-See bis Hanasch.

Indicator variegatus juhaensis Neum. aus Süd-Somali ist kleiner als /. V. variegatus Less. aus Ost- und Süd-Afrika.

Indicator exilis erlangeri Zedl. aus Süd-Somali ist kleiner als /. e. tertensis Neum. aus Britisch und dem nordöstlichen Deutsch Ost- Afrika.

Barbatida pusilla affinis Rchw, aus Süd-Somali bis Ost-Afrika ist kleiner als B. p. pusilla Desm. aus Süd-Afrika und als B. p. minuta Bp. aus Schoa und Galla.

Colius striatus affinis Shell, aus Süd-Somali und Britisch Ost-

2*

20 Hans v. Boetticher,

Afrika ist kleiner als (1 st. erlangen Zedl. aus Süd- und Südwest- Abessini en.

Halcyon albiventris erlangeri Neum. aus Süd-Somali ist kleiner als H. a. Orientalis Ptes. aus Deutsch Ost-Afrika.

Rhinopomastes minor somalicus Ekl. aus Süd-Somali ist kleiner als Bli. m. minor Rüpp. aus Abessinien und Nord-Somali.

Tachornis parvus laemostigma Rchw, aus Süd-Somali ist kleiner als T. p. myochrous Rchw. aus Deutsch Ost-Ofrika.

Bradornis griseus erlangeri Rchw. aus Süd-Somali und Britisch Ost- Afrika ist kleiner als B. g. griseus Rchw. aus Deutsch Ost- Afrika bis Mossambik und als B. g. pumilus Shaepe aus Nord-Somali.

Balis minor minor Eel. aus Süd-Somali ist kleiner als B. m. suahelicus Neum. aus Deutsch Ost-Afrika und als B. yn. erlangeri Neum. aus Abessinien.

Eurocephalus anguitimens decJmii Zedl. aus Süd-Somali bis Witu ist kleiner als E. a. fischeri Zedl. aus dem nördlichen Deutsch Ost- Afrika und als E. a. erlangeri Zedl. aus Abessinien.

Prionops cristata intermedia Shaepe aus Süd-Somali und Britisch Ost-Afrika ist kleiner als P. c. melanoptera Sharpe aus Abessinien und Nord-Somali.

Sigmodus retsii neumanni Zedl. aus Süd- Somali ist kleiner als S. r. graculiniis Gab. aus Britisch und dem nordöstlichen Deutsch Ost-Afrika.

Nilaus afer erlangeri Hilg. aus Süd-Somali bis Tarusteppe ist kleiner als N. a. massaims Neum. aus dem nördlichen Deutsch Ost- Afrika nnd als N. a. minor Shaepe aus Nord-Somali.

Laniarius funehris degener Hilg. aus Süd-Somali ist kleiner als L. f. funehris Hartl. aus Deutsch Ost-Afrika, als L. f. rothschildi Neum. aus Südwest-Abessinien und als L. f. atrocoeruleus Hilg. aus Zentral- Abessinien und Nord- Somali.

Laniarius aethiopiciis somaliensis Rchw. aus Süd-Somali ist kleiner als L. ae. aethiopicus Gm. aus Nordost-, Britisch Ost- und dem nörd- lichsten Deutsch Ost-Afrika.

Oriolus larvatus reich enoici siihsp. n. aus Süd- Somali und von der Küste Ost- Afrikas ist kleiner als 0. l. larvaUis Licht, vom Niassa und Süd-Afrika und als 0. l. rolleti Salvad. von Schoa und dem weißen Nil.

Plocepasser mahali erlangeri Rchw. aus Süd-Somali ist kleiner als P. m. pectoralis Ptes. aus Deutsch Ost-Afrika und als P. m. meJanorhyncJms Rüpp. aus Abessinien.

Klima und Körpergröße der homöothermen Tiere. 21

Spermestes nigriceps minor Ekl. aus Sttd-Soinali ist kleiner als S. n. nigriceps Cass. aus Deutsch Ost- Afrika.

EstriUa astrild minor Gab. aus Süd-Somali und Britisch Ost- Afrika ist kleiner als E. a. cavendishi Sharpe von der Küste Deutsch- Ost-Afrikas und als E. a. erlangeri Rchw. aus Abessinien und Galla.

Esirüda crijfhronota charniosina Rchw. von Süd-Somali bis Stephanie- see ist kleiner als E. e. delamerei Sharpe aus dem inneren Deutsch und Britisch Ost- Afrika und als E. e. nigrimentum Salvad. aus Abessinien.

Lagonosticta senegdla somäliensis Salvad. von Süd-Somali und Guaso-Njiro ist kleiner als L. s. ruherrima Echw. aus Britisch und Deutsch Ost- Afrika, als L. s. ahayensis Neum. aus Südwest-Abessinien und als L. s. carlo Zedl. aus Hanasch, Nord-Somali.

Uraeginthus cyanocephalus mülleri Zedl. aus Süd-Somali ist kleiner als U. c. cyanocephalus Richm. aus Britisch und dem nördlichen Deutsch Ost-Afrika.

Gymnoris pyrgita reichenoici stihsp. n. aus Süd-Somali ist kleiner als G. p. massaica Neüm. aus Britisch und dem nördlichen Deutsch Ost-Afrika und als G. p. pyrgita Heugl. aus Eritrea, Abessinien und Nord-Somali.

Serinus angolensis hilgerti Zedl. aus Süd-Somali ist kleiner als S. a. somereni Hart, von Nyanda und Kawirondo und als S. a. rei- chenowi Salvad. aus Süd-Abessinien und Galla.

Serinus dorsostriatus harterti subsp. n. aus Süd-Somali ist kleiner als S. d. dorsistriatus Rchw. aus Ost- Afrika und als S. d. mactdi- collis Sharpe aus Galla und Nord- Somali.

Zosterops fJavilateralis jubaensis Erl. aus Süd-Somali bis Galla ist kleiner als Z. f. flavilateralis Rchw. aus Ost- Afrika.

Anthreptes coUaris elachior Mearns von Süd-Somali uud von der Küste von Britisch Ost- Afrika ist kleiner als A. c. sambesianus Shell. von der Küste Deutsch Ost- Afrikas bis Sambesi.

Anthreptes longmari neumanni subsp. n. aus Süd-Somali ist kleiner als A. l. Orientalis Harte, vom nördlichen Britisch und Deutsch Ost- Afrika und Süd-Abessinien.

Calamonastes simplex hilgerti Zedl. aus Süd-Somali ist kleiner als C. s. Simplex Gab. aus Ost-Afrika und als C. s. erlangeri Zedl. aus Abessinien und Nord-Somali.

Camaroptera griseoviridis erlangeri Rchw. aus Süd-Somali ist kleiner als C. g. griseigula Sharpe aus Ost- Afrika und als C. g. abessinica Zedl. aus Abessinien und Nord-Somali.

Eremomela flaviventris erlangeri Rchw. aus Süd- Somali ist

22 Hans v. Boetticher,

kleiner als E. f. abdominalis Echw, aus Britisch und Deutsch Ost- xifrika und als E. f. flavicrissalis Shaepe aus Südost-Abessinien und Nord-Somali.

Cicliladusa guUata miilleHsuhsi).n.'^)'A\x^^\\^-SomdXi ist kleiner als C. g. rufipennis Shaepe von der Küste Ost-Afrikas und als C. g. guttata Heugl. aus Schoa und vom weißen Nil.

Erythropygia quadrivirgata erlangen Rchw. aus Süd-Somali ist kleiner als E. qu. quadrivirgata Rchw. aus Ost-Afrika.

Wenn man diese Erscheinung mit 0. Neumann damit erklären will, daß sich das Süd-Somaliland in einem Stadium der Austrock- nung befinde und infolgedessen die Vögel allmählich zu Kümmer- formen würden, da wegen der durch das Meer und die Gebirgs- massen hervorgerufenen Abgeschlossenlieit des Landes keine Möglich- keit zur Auswanderung vorhanden sei, so steht diese Theorie, die ja viel für sich hat, in gar keinem direkten Widerspruch zu der BEEGMANN'schen. Denn es ist wohl möglich, daß durch die all- mählich sich einstellende und immer mehr fortschreitende Austrock- nung und damit verbundene Erhitzung des südlichen Somalilandes die Tiere in der Weise immer kleiner werden, daß die kleineren Individuen in der Hitze noch erträgliche Lebensbedingungen finden und sich ruhig fortpflanzen und die günstige Eigenschaft der Klein- heit immer konstanter vererben, während die größeren Individuen, denen die Hitze unerträglich wird, allmählich aussterben, so daß sich im Lauf der Zeiten durch Selektion, in Anpassung an das all- mählich immer trockener und heißer gewordene Klima, die ver- schiedenen Arten in neue, sich besonders durch Kleinheit auszeich- nende Formen umgestaltet haben.

Wenden wir unsere Blicke vom wüstenheißen Süd-Somaliland nach den Gebieten des ewigen Schnees, so können wir auch dort Belege für unsere Frage finden. So lebt die kleinste Form der Pinguin-Gattung Sphenisctts Beiss. am weitesten im Norden, schon innerhalb der Tropen, nämlich auf den Galapagos-Inseln {S. mendi- culus Sund.), während seine größeren Verwandten im gemäßigten und kalten Gebiet zu Hause sind. Andrerseits sehen wir den aller- größten aller Pinguinen, Aptenodytes forsteri Gr., den allerkältesten Teil des Gesamtverbreitungsgebietes, das antarktische Festland, be- völkern und hier seinen kleineren Vetter, A. patachonica Foest.

1) snbsp. 71.: die so bezeichneten Formen sind, wie erwähnt, neue vom Grafen v. Zedlitz entdeckte , aber zurzeit der Niederschrift dieser Arbeit noch nicht beschriebene Arten.

Klima \md Körpergröße der homöotliermen Tiere. 23

von der Magellanstraße, den Falkland-Inseln, Südgeorgien, Marion, Kerg-nelen, Macquarie-, Snares- und Steward-Inseln vertreten. —

Ferner möchte ich nicht unerwähnt lassen, daß Steohl (vgl. Literatur) für das Moorschneehuhn aus Lappland bedeutend größere Gewichte angibt als für das Alpenschneehuhn aus der Schweiz. Und so könnte man noch sehr viele Beispiele für die BEK&MANN'sche Theorie aus der Vogelwelt anführen. Natürlich kommen auch mit- unter durch andere Faktoren bewirkte Ausnahmen vor, auch bei Vögeln, die nicht imstande sind, größere Wanderungen vorzunehmen oder sich in Schlupfwinkeln zu verstecken. So lebt von den 3 Arten des südamerikanischen Nandu oder Pampasstrauß die kleinste Form, Darwin's Strauß, EJiea pennata d'OKB., im südlichsten, kältesten Gebiet. Doch auch diese Ausnahme ist vielleicht nur eine schein- bare! Denn, wie es bei den lebenden Exemplaren im Zoologischen Garten in Berlin zu sein scheint, erklärt sich vielleicht die be- deutendere Größe der nördlichen Form, Rh. americana L., dadurch^ daß der Hals und die Beine zwar länger, der Rumpf selber aber nicht größer ist. Dann wäre die Oberfläche des Rumpfes selber nicht größer, die des ganzen Körpers aber durch die Vergrößerung des verhältnismäßig wenig Masse, aber eine infolge der langgestreckten Form ziemlich große Oberfläche habenden Halses und der Beine um ein Bedeutendes größer. So würde also hier auf eine etwas andere Weise doch genau dasselbe Prinzip zur Geltung gelangen, so daß auch diese scheinbare Ausnahme eigentlich nicht als eine solche bezeichnet werden kann. —

Bei der großen Masse der Zugvögel liegen, wie wir schon oben bemerkten, die Verhältnisse nicht so klar wie bei den vorhin an- geführten Standvögeln, die für ein ganz bestimmtes Gebiet konstant eigentümlich sind. Und wenn wir hier die verschiedenen Arten miteinander vergleichen und lediglich das Brutgebiet in Betracht ziehen, so kommen wir zu Resultaten, welche auf den ersten Blick allerdings der Richtigkeit der BEEGMANN'schen Theorie zu wider- sprechen scheinen, indem oft gerade die kleinen Arten das kältere Gebiet bewohnen. Aber das ist nur scheinbar, da ja diese Formen die kalte Jahreszeit in einem anderen Lande unter einem ganz anderen Klima zubringen. Möglicherweise zieht eine nord-russische Art im Winter in eine viel wärmere Gegend als etwa eine süd- französische. Wüßten wir ganz genau die betrefi'enden Winter- herbergen für jede geographische Form, was aber bis jetzt leider noch nicht der Fall ist, so könnte man ja das Winterklima dieser

24 Hans v. Boetticher,

Länder in Verbindung mit dem Sommerklima des Aufenthaltsortes im Sommer berücksichtigen. Außerdem müßten aber auch die Zug- daten auf das genaueste für jede Art und für jedes Gebiet fest- gestellt werden, um sich ein richtiges Bild vom Klima rekonstruieren zu können, unter dessen Einfluß der betreffende Zugvogel in Wirk- lichkeit steht. Dann würde sich vielleicht auch für die Zugvögel ein Zusammenhang zwischen Klima und Körpergröße feststellen lassen. — Solange aber unsere Kenntnisse all jener Verhältnisse noch so gering sind, ist diese nicht möglich, und wir müssen daher die Zugvögel außerhalb unserer Betrachtung lassen. — Andrerseits können scheinbar abweichende Ergebnisse in den Verhältnissen zwischen Körpergröße und Klima des Wohnortes gerade dieser Formen aus demselben Grunde nicht als Gegenbeweis gegen die Theorie von Bergmajjn angeführt werden. —

Wenn wir gerade bei den Vögeln, die doch so wenig an die Scholle gebunden sind, trotzdem so viele und so passende Beispiele dafür antreffen, daß im allgemeinen nach den kalten Gegenden hin eine Größenzunahme der Formen stattfindet, so ist dies doch wohl schon ein sehr starkes Argument für die Richtigkeit der Theorie von Bergmann. —

Bei der anderen homöothermen Tiergruppe, den Säugetieren, liegen die Verhältnisse in einer Hinsicht für die Untersuchung unserer Frage günstiger. Das Säugetier ist weit mehr an ein be- stimmtes Gebiet gebunden als der fliegende Vogel. Zwar kommen auch hier zum Teil sehr ausgedehnte Wanderungen vor, z. B. bei den Lemmingen, Eichhörnchen, vielen Chiropteren u. a., aber diese Fälle stehen doch ziemlich vereinzelt da. Im allgemeinen hat jedes geographische Gebiet sozusagen „seine", ihm eigentümliche Form, deren Verbreitung durch die natürlichen Grenzen des Landes, vor- nehmlich die hohen Gebirge, bestimmt wird. Da nun aber die Tiere in der Verbreitung meist dem Lauf der Flüsse folgen werden, hohe Bergketten in der Regel aber nicht werden übersteigen können, so sind es eigentlich die Wasserscheiden, welche die einzelnen Tier- gebiete abgrenzen, und diese letzteren werden daher in der Regel mit den betreffenden Stromgebieten zusammenfallen, — eine Theorie, welche Matschie ihre Entstehung verdankt und meines Erachtens, wenigstens für die Säuger, viel Überzeugungskraft besitzt. Für die Vögel dürften Wasserscheiden keine so unüberwindliche Grenzen

Klima und Körpergröße der homöothermeu Tiere. 25

darstellen und daher auch keine so ausgeprägte Bedeutung haben. Das Säugetier wird daher, da es, wenn ich so sagen darf, mit der Scholle so eng verwachsen ist, die Anpassung an das Klima seiner Heimat viel klarer zur Schau tragen als der Vogel.

Nun treten aber gerade bei den Säugern andrerseits wieder sehr oft noch so viele andersartige Anpassungen an das Klima in Erscheinung, namentlich die stärkere Behaarung, Fettpolster unter der Haut und anderes mehr, in vielen Fällen mehrere solcher An- passungen gleichzeitig und in verschiedenen Kombinationen, so daß die hier zu besprechende Anpassung durch Verringerung der Ober- fläche mittels entsprechender Rumpfvergrößerung nicht immer nötig ist und daher in solchen Fällen ganz unterbleiben oder nur teil- weise undeutlich in Erscheinung treten kann.

Ebenso liegt die Sache auch bei den Tieren, welche, wie wir gesehen haben, in Höhlen und anderen Verstecken hausen. Jacobi u. Appel haben bei einer Außentemperatur von — 15" in einem Kaninchenbau ^U m vom Eingang eine Temperatur von 0 <* und 2 m vom Eingang entfernt eine solche von + 4*^' festgestellt. Ebenso fand Radde im Bau des sibirischen Murmeltieres {Ardomys hohal P. L. S. MÜLL.) eine Wärme von 2,75" R— „— der enge Zugang (zu einer solchen Wohnung des Alpenmurmeltieres . . .) wird auf eine Strecke von 1—2 ra von innen aus mit Erde und Steinen, zwischen welche Lehm, Gras und Heu eingeschoben werden, geschickt und fest verstopft, so daß das Ganze einem Gemäuer gleicht, bei dem das Gras gleichsam den Mörtel abgibt. Durch diese Vermauerung wird die äußere Luft abgeschlossen und im Inneren durch die Aus- strahlung des Körpers selbst eine gewisse Wärme hergestellt". Was hier in Brehm's Tierleben vom Alpenmurmeltier berichtet wird, gilt, wenn auch nicht in seinem ganzen Umfange, so doch im allge- meinen für alle Höhlentiere, die in ihren Löchern Schutz vor Kälte suchen. Sie alle sind in ihren im Winter warmen, im Sommer dagegen verhältnismäßig kühlen Schlupfwinkeln den klimatischen Einflüssen ihrer Heimat in weit geringerem Maße ausgesetzt als die im offenen Felde lebenden Tiere derselben Gegend.

Vielfach sind in den kälteren Gebieten die in Höhlen lebenden Tiere noch überdies Winterschläfer, die während der kalten Jahres- zeit in einem lethargischen Zustande unter ganz absonderlichen Verhältnissen dahinleben. Ihnen entsprechen in den heißen und trockenen Gegenden die sog. „Sommerschläfer'', wie z. B. der Borsten- igel Madagaskars, Centetes Illig. — Zu diesen „Schläfern" gehören

26 Hans v. Boetticher,

sehr viele, wenn nicht gar die meisten Kerfjäg-er, Flattertiere nnd auch recht viele Nager. Solche Formen sind natürlich für unsere Betrachtung ebenso ungeeignet wie etwa die Zugvögel. —

Die im Wasser lebenden Wale, Sirenen und Robben scheiden ebenfalls als ungeeignet aus. Das Wasserleben ist von nicht ge- ringem Einfluß auf die klimatische Abhängigkeit dieser Tiere. Hier kommt auch die Temperatur des Wassers in Betracht. Doch kann man auch hier die Beobachtung machen, daß in den kalten circum- polaren Gebieten die Riesenwale zu Hause sind, während die kleineren Delphine u. a. in warmen Gegenden leben. Auch kommt bei den meisten dieser Tiere der unter der Haut gelegene Fettansatz als Kälteschutzmittel hauptsächlich in Betracht, daneben bei gewissen Robben die pelzartige Behaarung.

Wir wollen im folgenden einen Blick auf einige verschiedene Säugetiergruppen werfen, bei denen die eben erwähnten Vorrich- tungen zur Linderung oder Meidung der Winterkälte nicht oder doch nicht in dem Maße vorhanden sind. Dabei wollen wir den Tieren Europas und Nordamerikas eine besondere Berücksichtigung angedeihen lassen, da einmal die subtile Säugetierforschung mit genauester Unterscheidung der geographischen Abweichungen gerade in diesen Ländern uns verhältnismäßig reiches Material bietet, andrerseits aber gerade innerhalb dieser Faunengebiete sich ver- hältnismäßig viele klimatische Abstufungen und Zonenbildungen vor- finden, wie uns schon ein flüchtiger Blick auf eine Isothermenkarte lehrt.

Doch wird man der Vollständigkeit halber auch die übrigen Erdteile nicht unberücksichtigt lassen können, und in de)- Tat finden sich überall auf der Erde höchst interessante Beispiele für unsere Frage. —

Schon in der untersten Ordnung, bei den Monotremen, finden wir, daß die Größe der typischen Echidna aculeata Shaw von Austra- lien die Mitte hält zwischen den Maßen der kleineren E. lawesi Rams. von Neuguinea und der größeren E. setosa E. Geoffe. von Tasmanien.

Ebenso ist nach Haacke Fetrogale xanthopus Gray von Süd- Australien größer als P. penicülata Gray aus Ost-Australien, die Känguruhratte Potorous tridadylus Kerr. von Ost- Australien und Tas- manien größer als P. gilherti Gould und P. platijops Gould von West-Australien, die australische Opossumratte Bettongia peniciUafa Gray bedeutend kleiner als die tasmanische B. cimkulm Og.

Klima und Körpergröße der homöothermeu Tiere. 27

Ebenso bildet der Beutelfuclis {Trichosums vulpecula Kerk.) in Tasmanien eine dunklere und größere Spielart, die als T. fuligi- nosus Og. bezeichnet wird.

Da der Wombat ein ausgesprochenes Höhlentier ist, so dürfte sich auch der scheinbare Widerspruch erklären, der darin besteht, daß Phascolomys mitcheUi Owen von Neusüdwales größer, Ph. ursinus G. CüviEß von Tasmanien dagegen kleiner ist als Ph. latifrons Owen aus Süd-Australien.

Auf dieselbe Weise dürfte sich der Umstand erklären lassen, daß, nach den im Berliner Museum aufbewahrten Schädeln zu urteilen, mit das größte Erdferkel (Orijctero^ms E. Geoffk.) im heißen Kamerun, ein sehr kleines, vielleicht das kleinste dagegen im kühlen Hochgebirge von Abessinien zu Hause ist. Doch ist es von größtem Interesse, daß das nordost-afrikanische Erdferkel (0. aethiopiais Sund.) verhältnismäßig kurze, nur 140 mm messende Ohren hat, während diese bei der süd- und mittelafrikanischen Art (0. capensis Gm.) 162 mm lang werden und hierdurch die Oberfläche dieses Tieres ver- größern.

Bei den kleineren Raubtieren, Musteliden, Viverriden, auch Procyoniden und anderen mehr, tritt uns das Größerwerden der Formen nach kälteren Gebieten hin nicht sehr deutlich vor Augen. Auch sie vermögen sich durch Aufsuchen von Schlupf- winkeln vor Kälte zu schützen. Manche unter ihnen, wie die Dachse u. a,, halten Winterschlaf. Auch ist es ja allgemein bekannt, daß gerade unter ihnen die nördlichen Formen zu den wertvollsten Pelz- tieren gehören, während ihre südlicheren Vertreter für den Kürschner meist völlig wertlos sind. Hierher sind vor allen Dingen die Marder, Wiesel, Hermeline, Nörze, Ottern, Stinktiere (Skunks) und andere mehr zu zählen.

In Europa kommen von Viverriden nur 2 Gattungen vor: die Ichneumonen und die Ginsterkatzen. Der Ichneumon ist in Spanien {Mungos widdringionii Gray) größer als in Marokko {M. ichneumon [L.]). Bei jenem fand Miller als Maximum eine Condylo- basal-Länge von 103 mm, bei dieser eine solche von 99 mm. Die Ginsterkatzen sind in Europa ziemlich gleich groß. Am kleinsten ist noch Genetta rhodanica Matsch, in Südwest-Frankreich von der Rhone und Loire bis zum Golf von Biscaya. Größer ist G. genetta (L.) aus Mittel- und Süd-Spanien und G. balearica Thos. von den Balearen, obwohl diese Länder wärmer sind als ersteres. Diese gewandten

28 Hans v. Boetticher,

Schleicher und Schlüpfer linden eben überall in jeder Ritze Unter- kunft und Schutz vor Kälte.

Bei den europäischen Dachsen ist, obgleich sie auch Höhlenbe- wohner und sogar Winterschläfer sind, doch eine Größenzunahme nach kälteren Gebieten hin festzustellen. Meles marianensis Gkaells ans Spanien ist kleiner als M. meles (L.) aus Schweden bis Italien und zu den Pyrenäen. Noch kleiner ist M. arcalus Mill. von Kreta. Auch in Nordamerika ist Taxidea neglecta (Mearns) aus Californien kleiner als T. americana (Bodd.), die an der Hudsonbai und vom 58. Grad nördlicher Breite bis südlich nach Oklahoma lebt. x\llen gibt für seine T. americana folgende Schädelmaße in inches an:

Max. Med. Min.

Lg. Br. Lg. Br. Lg. Br.

aus nördlichen Gebieten 5,22 3,50 5,00 3,18 4,92 2.97

aus südlichen Gebieten 4,75 3,07 4,62 2,92 4,50 2.80

Die Tiere im Norden sind also größer. Hingegen lebt in Texas, Oklahoma, Arizona und Neumexiko, ungefähr zwischen den Januar- Isothermen 0 und +15*^, ein recht großer Dachs, T. herlandieri (Baird), der mit etwa 590 mm Rumpflänge den nur etwa 340 mm langen T. americana (Bodd.), dessen Heimat an die Januar-Isotherme — 30" reicht, erheblich an Größe übertrifft, also eine infolge seiner Lebensweise uns gut verständliche Ausnahme bildet.

Ganz ähnliche Verhältnisse treffen wir bei den den Dachsen nahestehenden nordamerikanischen Stinktieren an, die sich zudem noch durch dichte Behaarung auszeichnen ; die „Skunks"felle sind ja hochberühmt. Hier können wir irgendeinen Zusammenhang zwischen Größe und Klima nicht feststellen.

Bei den Mardern ist die Größenzunahme auch nicht durch- gängig zu beobachten. Maries martes (L.) aus Europa nördlich vom Mittelmeergebiet bis nach Asien ist ebenso groß wie die ihn im Mittelmeergebiet vertretende Art, M. latinorum Barr. Ham. Die Steinmarder, die als solche kleiner als die eben genannten Baum- marder sind, leben in Europa in 3 Formen: 31. foina (Erxl.) auf dem mittleren und südlichen europäischen Festland außer Spanien, M. meclüerranea Barr. Ham., über dessen Größe ich leider nichts linden konnte, und M. hunites (Bäte) von Kreta, eine kleinere Form. Die 3. Gruppe unter den paläarktischen Mardern bildet der seines hervorragenden Pelzwerkes wegen hochberühmte Zobel, Jf. sibellina (L.), der interessanterweise mit etwa 400 mm Rumpflänge kleiner ist als

Klima uiul Körpergröße der homöothermea Tiere. 29

M. martes (L.) mit et^^'a 445 mm und als M. foina (Erxl.) mit etwa 430 mm Rumpfläiige, obwohl die Heimat des Zobels Sibirien bis Nord-Rußland ist. In Nordamerika sehen wdr inneihalb der engeren Gruppe, deren Typus M. caurina (Meer.) bildet, die größte Form, 31. acinosa (Osgood), in Alaska zwischen den Januar-Isothermen — 35 und —30" das kälteste Gebiet, die zweitgrößte, M. hrumalis (Bangs), in Nord-Labrador (Okak) etwa zwischen den Januar-Isothermen — 25 und — 20" das zweitkä] teste Gebiet bewohnen. Eine 3. Form, M. ö/mto(BAKGs), von Neufundland etwa zwischen den Januar-Isothermen —15 und 0" ist dagegen kleiner als M. caurina (Merr.) von der Nordwestküste Kaliforniens bis zum Puget Sund, also etwa zwischen den Januar-Isothermen 0 und -flO". Innerhalb der 2. Gruppe, zu der sehr große Tiere gehören, geht die kleinere Form. M. pennanti (Erxl.), aus Nordamerika, nördlich vom 35. Breitengrad, bis zur Januar-Isotherme — 25" hinauf, während die größere, M. pacifwa (Rhoads), von der Pacifikküste zwischen Californien und Alaska nur bis — 10" geht. Der Vertreter der 3. Gruppe, M. amerkana (Turton), lebt im nördlichen Nordamerika, westlich bis zum Felsengebirge, südlich bis New York zwischen den Januar-Isothermen — 20 und 0", bleibt aber in der Größe hinter all den eben besprochenen Formen zurück.

Unter den nordamerikanischen Nörzen ist der größte Lutreola ingens (Osgood) mit etwa 580 mm Rumptlänge und bewohnt das kälteste Gebiet, Alaska Yukon, wo er die Januar-Isotherme —35" erreicht. Andrerseits überschreitet er südlich nicht die Januar-Iso- therme —15". Bis —35" geht auch der kleinere, etwa 406 mm lange L. vison (Briss.) aus Ost-Nordamerika, f Janada bis Ontario, der aber südlich an manchen Stellen — 5" überschreiten dürfte. L. Jutreocephalus Harlan vom Maine bis Nordcarolina und M. energu- menus (Bangs) vom Gestade des Stillen Ozeans von Nord-Californien bis Alaska sind ebenfalls mittelgroß, ersterer 425, letzterer etwa 395 mm lang, und leben beide zwischen den Januar-Isothermen —10 und +10" etwa, in gemäßigteren Gegenden. Kleiner ist mit etwa 390 bis 395 mm L. viüvivagus (Bangs) vom Gestade des Golfes von Mexico zwischen den Januar-Isothermen -|-10 und +15", und am kleinsten L. Mensis Bangs von Südcarolina und Florida, zwischen den Januar-Isothermen +5 und +20". Der von Nord-Asien bis westlich nach Südwest-Frankreich und südlich bis Ost-Rumänien lebende L. lutreola (L.) ist mittelgroß.

Der Iltis Mittel-Europas, von Mittel-Skandinavien bis Nord-

30 Hans v. Boetticheh,

Spanien und zum Mittelmeer, Puforius imtorius (L.), ist größer als in Spanien, P. aureolus Baee. Ham. In den Bergen der Schweiz lebt eine große, im Eurapf gegen 480 mm lange, also um etwa 30 bis 40 mm P. putorius (L.) übertreibende Form (P. manium Baee. Ham.). In Südost-Rußland, Kaukasien, Turkestan, wohl bis nach Süd-Sibirien hinein, lebt die kleine, nur etwa 352 mm lange Art P. eversmanni (Less.).

Auch bei den europäischen Hermelinen können wir ein Größer- werden der Arten in den kalten Gebieten beobachten. In Nord- und Mittel- Skandinavien lebt Idis erminea (L.), etwa 300 mm lang, zwischen den Januar-Isothermen — 10 und 0", es folgt zwischen —4 und +6" /. aestiva (Keee.) aus Süd-Schweden bis zu den Alpen und Pyrenäen mit 251 bis 292 mm, I. siahilis Baee. Ham. mit 254 bis 280 mm aus England und Schottland zwischen -f-2 und -^6'^, 1. ri- cinae Mill. mit 220 bis 270 mm von Islay und Jura-Insel (Südwest- Schottland) zwischen +4 und +6" und /. hihernica Thos. et Baek. Ham. mit 228 — 283 mm aus Irland und von der Insel Man zwischen +4 und +80.

Bei den Wieseln müssen wir die auffallende Beobachtung machen, daß die Formen nicht nur nach Norden hin nicht größer werden, sondern zum Teil sogar kleiner. So ist I. nivalis (L.) aus Nord-Europa, bis an die Januar-Isotherme —10^ und darunter reichend, nur 170 — 215 mm lang, während u. a. /. hoccamela Bechst. von Sardinien und Corsica, also die Januar-Isotherme +12" er- reichend, bis 250 mm, I. ibericus Baee. Ham. von Spanien (+6 und +14*^) bis 278 mm und /. subpalmatus Hempe. et Eheenb. von Malta, Ägypten und den Azoren zwischen den Januar-Isothermen +12 und +16" und mehr, gar bis zu 300 mm lang wird. Die kleinste Art, /. minutus Pomel, etwa 150 mm lang, lebt in Mittel-Frankreich. Bei den amerikanischen Arten kann ich leider nicht beurteilen, welche Formen näher zusammengehören und engere Formenkreise bilden, welche als Wiesel und welche als Hermeline anzusprechen sind, da sie mir unbekannt sind. Allerdings lebt hier die größte Art, {Arctogale) arcticus Meee., im kältesten Gebiet, an den arktischen Küsten und auf den Tundren, aber auch die kleinste Art, {A.) rixosus Bangs lebt in einer sehr kalten Gegend, von der Hudsonbai bis Alaska. Die zweitgrößte Form {A.) frenatus Licht, lebt wiederum in einem heißen Klima, in Süd-Texas und Mexico. Doch können, wie gesagt, diese Tiere zu ganz verschiedenen Formenkreisen ge- hören und dürften vielleicht gar nicht miteinander verglichen werden.

Klima imd KörpergröCe der boiuöotliermeu Tiere. 31

Jedenfalls ist in der Gruppe dieser kleinen, behenden, überall ein Loch zum Verstecken findenden und in kälteren Gebieten ein schönes, dichtes Fell tragenden Tiere eine klare Bestätigung der Bekgmann- sclien Theorie nicht zu finden, aber auch nicht zu erwarten.

Dasselbe gilt von den Ottern. Die kleinste nordamerikanische Form Lutra canadensis (Kekr.) lebt in Ost-Nordamerika, nördlich von Nordcarolina; in Südcarolina lebt die bedeutend größere L. la- taxina F. Cüv., noch größer ist L. vaga Bangs von Ost- Georgien und Florida, während die bis Alaska hinaufgehende L. pacifica Rhoads wieder kleiner ist. Die größte Art, L. sonora (Rhoads), lebt im heißen Miexico, während im kalten Neufundland eine recht kleine Art, L. degener Bangs, zu Hause ist.

Allen gibt für die nordamerikanischen Mustelinen und Lutrinen folgende Schädelmaße in inches an:

	Max.	Med.	Min.
Putorius vison:	Lg.	Br.	Lg.	Br.	Lg.	Br.
A. Alaska (—35 u. 0«)	3,02	1.90	2,68	1,58	2,30	1,40
B. New York (—5 u. 0'')	2,60	1,48	2,40	1,34	2,17	1,18
Mustela americana :
Peel River (—35 u. 30«)	3,50	2,12	3,39	2.07	3,35	2,02
Yukou River (—35 u. —10«) 3,55	2,15	3,34	1,98	3,00	1,73
Frt. Good Hope (—35 u. —30«	•) 3.37	2,05	3.24	1.95	3.15	1,73
Ober-See (—15 u. — 5«)	3,23	1,89	3,14	1,76	3,02	1,65
Umbagog-See, Maine
(—5 u. +5»)	3.10	1,85	2,96	1.72	2.73	1.50
Nord-New York (0 u. -\-b^)	3,10	1,68	3,02	1,61	2,92	1,50
Lutra canadensis :
Neufundland, Umbagog-See	4,50	3,00	4,24	2,79	3.96	2,55
Südliche Gebiete	4,50	2,95	4,37	2,86	4,22	2,75

Bei den Waschbären liegen die Verhältnisse ähnlich wie bei der vorigen Gruppe. Auch sie sind Pelztiere und leben in Höhlen.

Beim Katzenfrett liegen die südlichen Grenzen der verschiedenen in Nordamerika lebenden Arten ungefähr in demselben Klima, sie reichen an die Januar-Isotherme +15*^. Nach Norden hin dagegen dringt die kleinste Art, Bassariscus raptor (Baird), aus Californien und Oregon am weitesten in das kalte Gebiet hinein, bis an die Januar-Isotherme 0«, während B. astutus (Licht.) aus Arizona, Neu- mexico, Texas und Californien nur bis an +5*^ geht, und die größte Form, B. flavus Rhoads, aus Texas sogar nur +10*- erreicht.

32 Hans v. Boetticher,

Beim eigen tliclieu Waschbären ist eine durch das Klima bedingte Gesetzmäßigkeit in der Körpergröße im allgemeinen nicht festzu- stellen. Allerdings lebt die größte, 630 mm lange Art, Procyon paci- ficus Mere., in einem kalten Klima am Pugetsund und im Kaskaden- gebirge zwischen den Januar-Isothermen 0 und -|-5^ die kleinste Art, P. hernandesi Wagl., nur etwa 390 mm lang, aus Texas bis Stillen Ozean, reicht südlich bis in ein sehr heißes Gebiet, das im Sommer zu den allerheißesten Teilen Nordamerikas gehört (+35" i. M. und mehr). Die zweitkleinste Art, P. pijgmaeus Mere., die nur etwa 437 mm lang wird, bewohnt auf der Insel Cozumel, Yucatan, den — im Januar — heißesten Teil des von den besprochenen Arten bewohnten Gebietes. Dagegen leben in ziemlich warmen Gegenden, zwischen den Januar-Isothermen +10 und +20'^, ziemlich große Formen, so P. eliicus Bangs, etwa 606 mm lang, in Ostgeorgia und Florida und P. imllidus Meee., etwa 560 mm lang, in der Colorado- Wüste und Californien. Andrerseits ist der bis an die Januar-Iso- therme — 20*^ heranreichende P. lotor (L.) aus Canada, bis West- georgien, westlich bis zum Felsengebirge, nur etwa 513 mm lang, hat aber das wertvollste Fell.

Bei den Feliden sehen wir. daß bei den Wildkatzen Europas und den Ozelots Nordamerikas eine Größenzunahme nach kälteren Gebieten keineswegs stattfindet, doch gilt auch für diese kleinen Katzen das u. a. bei den Mardern gesagte. Namentlich die Wild- katzen haben im Norden ein recht dichtes Fell. Beide suchen häufig Höhlungen auf.

Felis süvestris Schreb. wird 545 mm lang und lebt in Nord- Deutschland bis Nord-Spanien (Januar-Isotherme — 2 u. +8"),

Felis grampia (Mill.) wird 534 mm lang und lebt in Großbri- tannien (+2 u. +8*^),

Felis fartessia (Mill.) wird 650 mm lang und lebt in Süd-Spanien (+8 u. +14«),

Felis sarda Lataste wird 600 mm lang und lebt in Sardinien (+8 u. +12«).

Für die Ozelots Nordamerikas (Zibefhaihirus pardalis [L.] und Z. limitis Meaens) gibt Allen folgende Schädelmaße in inches an:

Max. Med. Min.

Lg. Br. Lg. Br. Lg. Br. Matamoras, Mexico (+5 u. +20«) 5,25 3,50 4,98 3,33 4,50 3,05 Costa Rica (+25 u. +30«) Süd-Mexico (+20 u. +25«)

6,20	4,19	5,89	3,86	5,35	3,60
6,20	4,19	5,78	3,74	5,35	3.60

Klima und Körpergröße der liomöothenneu Tiere.

33

Dagegen ist eine Größenzunahme nach den kälteren Gebieten hin bei den Jaguaren und Pumas deutlich zu beobachten. Diese großen Tiere haben in kälteren Gebieten zwar auch ein etwas dichteres Fell, aber die Pelzunterschiede bei den einzelnen Formen sind doch ziemlich geringfügig.

Leopardus hernmidesi (Gray) ist 1340 mm lang und lebt in Mexico,

Mazatlan und Sinaloa (Januar-Isotherme -j-15 u. -|-20*'), Leopardus (joldmanni Meaens ist 1240 mm lang und lebt in Cam- peche, Yohatlan (+20 u. +25'^), Leopardus centralis Meaens ist 1225 mm lang und lebt in Costa Rica, Panama (+25 u. +300).

Bei den Pumas liegen die Verhältnisse wie folgt:

Pumas ßumpflänge Basilarlänge lebt in

Felis hippolestes Merk. Felis Olympus Mere.

6 2400

2025

196

Felis coryi Bangs 1297 1248

Felis cougouar Kerr. — —

Felis astecus Merr. 1537

175

158

158 154

Felis costaricensis Merr.

Felis hangsi Merk.

Felis concolor L.

Felis puma Molina „groß" —

Felis patagonica Meer. 1345 —

Felis pearnsoni Thos. 1370 —

Zool. Jahrb. XL. Abt. f. Syst.

159,5 Wyoming, Colorado —5 : +5» 1320 192 161,5 Washington, ßrit. Columbia, Oregon bis Californien 0 : +15"

Florida +10: +20«

AdirondakjAllegha- nis, Maryland, Vir- ginia —10: +10"

Chihuahua (Mexico) +10: +15" (Jua- rez bis — 15")

Costa Rica, Panama +25 : +30"

Columbia +25: +30" (Juli-Isoth.)

Süd-Brasilien,Ama- zonas bis Bolivia +20: +25" u. m.

171,5 149

1000 — —

990 162 141

— — 171 141

— Chili +5: +15" 168 Patagonien, Ost- Anden +5 : +15"

— Süd-Patagonien

0:+10" 3

34 Hans v. Boetticher,

Mit Ausnahme von F. couguar Keee., von dem allerdings nur Scliädelmaße vorliegen, ist hier eine Größenzunahme nach kalten Gebieten sehr deutlich.

Auch bei den Luchsen wird die Behaarung nach Norden hin dichter. Trotzdem ist Lijnx lynx (L.) vom europäischen hohen Norden bis an die Alpen und Pyrenäen und aus Sibirien bis Sachalin größer als L. cervaria (Temm.) aus Ost- und Süd-Eußland, vom Ural und Kaukasus. In Nordamerika reicht die größte Art, L. moUipüosa Stone, aus Nordwest-Amerika bis südlich Britisch - Columbia bis an die Januar-Isotherme — 35^ und darunter und wird im Rumpf etwa 910 mm lang. L. subsolana Bangs aus Neufundland reicht nur bis — 15^' mittlerer Januar-Temperatur heran und wird nur 810 mm lang, L. canadensis Desm. aus dem borealen Nordamerika von Maine bis zum 60. Breitengrade, also auch bis über die Januar-Isotherme — 25** hinausreichend, wird dagegen auch nur 637 mm lang.

Eucervarm pardella Hill, von der iberischen Halbinsel und E. pardina Oken von Calabrien, Corsica, Sardinien, Sizilien, Griechen- land und dem Kaukasus, also aus einem ähnlichen Klima, sind ziem- lich gleich groß.

Unter den amerikanischen Cervaria-Arten ist C. gigas (Bangs) aus Neuschottland, also ungefähr zwischen den Januar-Isothermen 0 und — 10**, mit 824 mm die größte Form. Ebenso lebt die kleinste, nur etwa 602 mm lange Art, C. californica Meaens, im heißesten Gebiet, an der Küste von Californien und in Niedercalifornien zwischen den Januar-Isothermen -j-lO und +25°. Auch die kleineren Arten, C. pallescens Meee. aus dem Shastagebirge in Californien, C. oculeus Bangs von der Küste von Californien nödlich von San Francisco, etwa 638 mm lang, C. haüeiji Meee. aus Arizona, etwa 613 mm lang, leben in wärmeren Gebieten, ungefähr zwischen den Januar -Isothermen -f5 und +15°, ebenso wie in Oregon und Washington bis an die Isotherme 0° reichend, die größere, gegen 750 mm lange Form C. fasciata (Rafin.) lebt. Andrerseits finden wir in Südgeorgien bis Maine, also zwischen — 10 und +10°, die nur 643 mm lange Form C. rufa (Güldenst.) und auch in warmen, zwischen den Januar-Isothermen +5 und +20° liegenden Gebieten größere Formen, so in Texas bis Californien C. macidata (Vig. et HoESE.) mit 774 mm, in der Colorado-Wüste bei San-Diego in Cali- fornien C. eremica Meaens mit 755 mm, in Texas, Neumexico bis Süd-Californien C. texensis (Allen) mit 709 mm und C. floridana (Rafin.) mit 715 mm Rumpflänge.

Klima und KöipergröUe der homüotheriiieu Tiere. 35

Allen gibt folgende Scliädelmaße in inches:

Max. Med.

Br. Lg. Br. Lg.

Britisch Nordamerika ( — 25 ii. +5*'): cana-

äensis 3,70 5,30 3,52 5,01

Washington, Oregon (0 u. +10^): fasciata 3,95 5,50 3,56 5^03 Texas, Matamoras, Mexico (-1-5 u. -|-20^):

maculata 3,72 5,27 3,40 5,00

Vereinigte Staaten, Frt. Tejon (0 u. -flO«):

rufa 3,82 5,50 3,47 4,91

Hiernach wäre fasciata allerdings größer als maculata im Gegen- satz zu obiger, auf Elliot's Angaben fußender Zusammenstellung.

Wir sehen ferner den Tiger in Bengalen {Felis tigris L.) be- deutend größer als auf Malakka und Java {Felis sondaicus). In Zentral- Asien, China und der Mandschurei wird er zwar in vielen Fällen nicht größer als in Indien, wird dafür aber im Winter durch einen ungemein dichten Pelz vor Kälte wirksam geschützt {F. longipilis Matsch.).

Auf die Leoparden möchte ich nicht näher eingehen, da es, wie mir Matschie mitteilt, höchstwahrscheinlich mehrere Formenkreise dieser Tiere gibt, welche sich sowohl durch Färbungscharaktere als auch durch Größe unterscheiden dürften, und deren beiderseitigen Vertreter möglicherweise nebeneinander dieselben Gebiete, wenn auch in verschiedenen Lokalitäten, wie Wald und Steppe, be- wohnen.

Von den Geparden hat erst neuerdings Hilzheimee eine kleine Form, Acinomjx liecki Hilzh., vom warmen Senegal und zwei große Arten, A. ohergi Hilzh. und A. ngorongoroensis Hilzh., aus dem kühleren Südwest- Afrika beschrieben.

Über Eis- und europäische Braunbären können wir uns kein klares Bild machen, da die Größenverhältnisse der verschiedenen aufgestellten, aber doch wohl noch sehr unsicheren Arten einwands- frei nicht bekannt sind, andrerseits aber auch erhebliche indivi- duelle Schwankungen aus demselben Gebiet bekannt sind. Letz- teres gilt auch von den, im allgemeinen jedoch sehr großen Braun- bären des arktischen Alaska, das sich überhaupt, seinem kalten Klima entsprechend, durch sehr große Tiere auszeichnet, ähnlich wie das Süd-Somaliland sich, wie wir sahen, durch Zwergformen aus- zeichnete. Ursus middendorfi Merk, und U. dalli Mere., ersterer

3*

36 Hans t. Boetticher,

von der Kadiak-Insel, letzterer von der Yakutat-Bai, sind solche Alaska-Riesen.

Auch beim Grislibären sehen wir die Alaska-Form vom Norton- Sund, Banis alascensis (Merr.), den gewöhnlichen Grisli von den Rocky-Mountains, nördlich von Wyoming und Utah und aus Britisch- Columbia, D. horriUlis (Ord.), an Große übertrelfen. Auch am großen Sklavensee und am Barrengrund lebt ein den horriUlis an Größe übertreffender Grisli, D. rkhardsoni (Mayne Reid), und in Colorado, Süd-Utah, Neumexico und Arizona bis Süd-Californien lebt die kleinste Art, D. horriaeus (Bairp).

Also auch hier sehen wir die Formen in kalten Gebieten die aus wärmeren Gegenden stammenden Arten an Größe übertreffen, obwohl doch auch die Bären durch starke Pelze gegen Kälteeinllüsse genügend geschützt erscheinen. Bezeichnenderweise aber können wir gerade bei den Baribals, dei en eigenartig dichte und starke Be- haarung u. a. Brehm in seinem „Tierleben" besonders hervorhebt, eine mit dem Klima in Verbindung zu bringende Größenzunahme nicht beobachten. Eimrdos mnerkanm (Pall.) vom östlichen Nord- amerika stellt eine mittelgroße Form dar. Im Vergleich zu ihm sind E. sornhorgeri (Rangs) von Okak, Labrador und E. emmonsi (Dall.) vom St. Elias- Gebirge bis Yunean, Alaska klein, E. floridanus (Merr.) von Florida jedenfalls nicht um vieles kleiner, E. hdeolus (Grief.) von Louisiana bis Texas dagegen groß.

Bei den Grauwölfen ist eine Größenzunahme sowohl in Europa wie in Nordamerika deutlich wahrnehmbar, sobald wir in ein kälteres Gebiet kommen. Canis Iiiptis L. aus Nord- und Mittel-Europa ist der größte Europäer. C. signatus Cabreea aus Mittel-Spanien ist schon kleiner, ebenfalls C. deitanus Cabeera aus Murcia, Spanien. Li Amerika lebt C. niibüns Sat, der etwa 1092 mm lang wird, am großen Sklavensee bis zur Länge von Idaho, südlich bis Nebraska, in Nebraska bis Idaho und bis nach Mexico hinunter lebt der nur etwa 1050 mm lange C. oecidentalis Rich.

Dementsprechend gibt Allen folgende Schädelmaße in inches für die nordamerikanischen Grauwölfe:

Max. Med. Min.

Lg. Br. Lg. Br. Lg. Br. Frt.Simpson,Yukonu.Rae( -25 U.-350J 11,50 6,20 10,38 5,40 9,20 4,50 Frt. Benton und Union (-5 u. —15«) 10,50 5,50 9,45 5,07 8,75 4,50 Frt. Kearney und Harker (-0 u. —5») 10,15 5,50 9,69 5,18 9,35 4,85 Rio Grande und Sonora {-\- 20 u.-f 5'^) 8,75 4,62 8,37 4,31 7,75 4,05

Klima und Kürpergrüße der homöothermen Tiere. H7

Anders steht es bei den Heulwölfen, der latrans-GYu\)i)e. Zwar haben auch hier teilweise die größeren Formen in kälteren Gebieten ihre Heimat, So lebt Canis latrmis Say, der etAva 825 mm lang wird, vom Mississippital bis nacli Alberta (—10 bis —5^), C. nehrascensis Meer,, der kleiner als der vorige ist, in Nebraska ( — 5 bis -fö") und C. fmstror Woodh., etwa 860 mm lang, am Arkansasfluß im Indianerterritorium (0 bis -}-5"). Auch finden wir hier einige kleine Formen in warmen Gegenden, so C. Testes Herr,, nur 796 mm lang, in Nevada (+5 bis 10") und C. mearnsi Meer., 770 mm lang, in Arizona (+10 bis +15°), auch in den Wüsten Nevadas, Utahs und Ost-Californiens lebt ein kleiner, nur etwa 752 mm langer Heul- wolf, C. estor Merr, Aber die Reihenfolge der Größen entspricht doch nicht genau der der Klimastufen, Außerdem lebt im warmen Californien eine recht große, bis etwa 815 mm lange Form, C. ochropus EscHscH. Doch sind diese Verhältnisse nicht unverständlich, da die Heul Wölfe, wie es auch Brehm besonders hervorhebt, in kälteren Gebieten eine sehr dichte, geradezu fuchsartige Behaarung haben im Gegensatz zu den echten Grauwölfen, die nach Norden hin zwar auch dichteres Haar bekommen, aber doch nicht so auffallend stark- pelzig werden.

Unter den asiatischen Wölfen ist die, im Vergleich zu den europäischen Tieren auffallende Kleinheit des indischen Wolfes, C. pallipes Sykes, und des japanischen C. hodoplujlax Temm. be- merkenswert.

Die Füchse sind meist Höhlenbewohner und in kälteren Gebieten starke Pelzträger und schon auf diese Weise gegen starke Kälte geschützt. Unter ihnen sind die Nord-, Mittel- und Süd-Europäer alle ziemlich gleich groß, jedenfalls nicht im Norden größer. Vulpes vulpes (L) aus Skandinavien, V. crucigera Bechst. aus Mittel- und Süd-Europa und F. süncea (Mill.) aus Spanien variieren kaum in der Größe. Kleiner dagegen ist F. ichnusae Mill. von Sardinien und Corsica. Klein ist auch der japanische Fuchs F, japonica Gray, ferner F, aüantica Wagn. aus Nordwest- Afrika, Marokko, Tunis und Algier und F. aegypUaca (Desm.) aus Ägypten und Abessinien, und ganz besonders klein ist der südarabische Fuchs F, araUca Thos, aus dem heißen Aden, Hadramaut und Maskat, Unter den Nord- amerikanern sind leider die in den kältesten Gegenden lebenden Arten, wie F, hangsi Merr. aus Labrador und F, alascensis (Merr.) aus Nord-Alaska, z, Z. noch zu wenig bekannt und daher zunächst von unserer Betrachtung fortzulassen. Dasselbe gilt von F, aUetorum

38 Hans v. Boetticher,

(Meee.) aus Britisch Columbia. Sonst leben in Alaska recht große Formen, so V. harrimanni Meee. von Kadiak und der vielleicht noch größere V. Jcenaiensis Meee. von der Kenai-Halbinsel. Doch lebt auch in Nebraska bis Californien und Arizona ein großer, 811 mm langer Fuchs, V. macrura (Baied), der bis an die Januar-Isotherme -|-15" reicht. Andere so weit südlich gehende Füchse sind allerdings kleine Tiere, so V. pennsißvanica (Bodd.), etwa 505 mm lang, aus Virginia und Georgia, V. argentata (Shaw), etwa 540 mm lang, aus Louisiana, V. necator Meee., etwa 622 mm lang, aus der südlichen Sierra Californiens. Größer ist F. regalis Meee. (697 mm) aus Dakota und Alberta und F. cascadensis Meee. aus dem Kaskaden- gebirge (658 mm), deren Heimat ungefähr zwischen den Januar- Isothermen — 10 u. +10^ liegt. Andrerseits aber ist F. ruhricosa (Bangs) aus Neuschottland nur 676 mm und F. deletrix Bangs von Neufundland nur 623 mm lang. Eine Größenzunahme nach kälteren Gebieten hin ist also bei den Rotfüchsen nur zum Teil zu beobachten. Allen's Schädelmaße für nordamerikanische Rotfüchse sind folgende:

Max.

Lg. Alaska (—35 u. 0") 6,20

Mackenzie (—35 u. Ö") 6,10

Ober-Missouri (—15 u. 0") 6,00

Essex, New York (—5 u. -f 5«) 5,86

Interessant sind die afrikanischen Wüsten- und die asiatischen Steppenfüchse. Die Maße der letzteren sind folgende:

Rumpf- Basilarlänge länge d. Schädels

T'. corsac (L.) aus Ost-Europa und Südwest- Asien 525 106

T^. Jcaragan Eexl. vom Ural bis Kaspien und

Turkestan — 124

F. fernlata Hodgs. aus Tibet (Lhasa) 655 129

F. leucopus Blyth aus Persien, Afghanistan,

Arabien und Kutsch-Punjab 550 —

F. cana Blanf. aus Belutschistan und Süd- Afghanistan 530 —

F. hengalensis Shaw, aus Indien, vom Himalaya

bis Assam 565 —

	Med.		Min
Br.	Lg.	Br.	Lg.	Br.
3,32	5,98	3,20	5,70	2,90
3,28	5,80	3,02	5,55	2,87
3,20	5.78	2,90	5,40	2,78
2,95	5,40	2,80	5,20	2,70

Klima uud Körpergröße der homöothermeu Tiere. 39

Bei diesen Füchsen, die im ganzen kleiner sind als etwa die vorhin behandelten Rotfüchse Europas, lebt die größte Art im Hoch- gebirge von Tibet. Die beiden kleinsten leben in den südost- europäischen und zentral-asiatischen Steppen sowie in den dürren Wüstensteppen Belutschistans. Die indische, aber bis an den Hima- laja hinaufgehende Art ist ziemlich groß.

Die afrikanischen Wüstenfüchse werden nach den wärmeren Ge- bieten zu immer kleiner und außerdem verhältnismäßig immer groß- ohriger.

F. chama A. Smith aus Süd- Afrika vom Sambesi bis zur Kapkolonie (+15 bis +25o) hat bei 680 mm Rumpfig. 80 mm lange Ohren (etwas mehr als Vs)-

y. famelkus Cretzschm, aus Ägypten, Nubien, Kordofan, Klein- asien, Palästina, Persien und Afghanistan (4-15 bis -[-30'^ Jan.-Is.) hat bei 490 mm Rumpfig. 85 mm lange Ohren (etwas mehr als Ve)-

V. palUdus Ceetzschm. aus Dongola, Somali und Suakin (+25 bis +30") hat bei 405 mm Rumpfig. 55 mm lange Ohren (weniger als V?)-

V. serda Zimmeem. aus den Wüsten Nord- Afrikas, der Sahara bis Kordofan (+25 bis +30") hat bei 400 mm Rumpfig. 80 mm lange Ohren (etwa Vs)-

Die Maße von T"^, dorsalis Gray vom Senegal konnte ich leider nicht feststellen.

Nun wird die Großohrigkeit so vieler Wüstentiere meistens damit erklärt, daß diese Tiere in der Wüste besser hören müßten als andere Tiere in anderen Gebieten. Gewiß können Waldtiere sich nicht so auf das Gehör verlassen, da der Schall durch die Bäume usw. aufgehalten und abgelenkt wird, was in Wüsten nicht der Fall ist. Andrerseits ist es sicher nicht falsch, daß Wüsten- tiere, namentlich am Boden lebende, das Gesicht nicht so sehr be- nutzen können, da infolge der Dünenbildung und ähnlicher Verhält- nisse der Gesichtskreis beschränkter ist als etwa für Bergtiere und teilweise auch für Baumtiere oder auch für hochgewachsene Ge- schöpfe, wie etwa Giralfen usw. Auch das Geruchsvermögen der Wüstentiere kann, so sagt man, nicht als ein verläßliches Organ gelten und daher nicht von großer Wichtigkeit sein, da es in der heißen Wüste zu sehr der Gefahr der Austrocknung ausgesetzt ist, wie auch unsere Jagdhunde in Afrika den scharfen Geruchssinn

40 Hans v. Boetticher,

sehr bald verlieren. Daher müsse das Gehör bei diesen Tieren be- sonders gut entwickelt sein, und daher haben die Wüstentiere so große Ohren. — Gewiß sind diese Überlegungen alle ganz richtig. Aber sollte es nicht noch einen anderen Grund für die Großohrig- keit der Wüstentiere geben? Die Verhältnisse in der Schneewüste sind denen in der Sandwüste im großen und ganzen analog. Hier haben wir aber u. a, gerade die sehr kleinohrigen Eisfüchse. Brauchen diese nicht so gut zu hören wie die Wüstenfüchse? — Für das Auge liegen die Verhältnisse in beiden Fällen doch ganz gleich: in beiden Fällen eine einfarbige, weite Fläche, in beiden Fällen durch Dünung (des Sandes ebenso wie des Schnees) hervorgerufene enge Begrenzung des Gesichtsfeldes. Und für die Nase? Im höchsten Norden ist die Luft bei der starken Kälte so trocken, daß ,.der aus- gestoßene Atem nicht dampft, daß der Mensch, bevor er sich

in seinem Zelt zur Ruhe legt, das Innere seiner Kleidungsstücke

nach außen wendet und sie so auf den Schnee legt am nächsten

Morgen sind sie vollkommen trocken" (vgl. Weule 1. c. p. 6). Hier liegt für die Nasenschleimhäute dieselbe Gefahr der Austrocknung vor wie in der heißen Wüste. Und außer dieser noch die des Er- frierens. Der Einwand, die Eisfüchse könnten bei dem starken Ge- töse des Eismeeres und der polaren Stürme doch nicht viel hören, fällt w^ohl in sich selbst zusammen, da einmal die Eisfüchse doch auch sehr weit im Inneren der polaren Länder leben, wo man vom Meeresrauschen beim besten Willen nichts hören kann, andrerseits aber die Stürme in der Wüste, wie der Samum und der Chamsin u. a., wohl kaum weniger Geräusch verursachen dürften als die Polar- stürme. Die Verhältnisse in beiden Gebieten sind also ganz ent- sprechende, und es bleibt nur das eine zur Erklärung übrig, daß die Wüstentiere die großen Ohren allerdings auch zum guten Hören, aber auch zur Vergrößerung der Körperoberfläche besitzen, während die Eisfüchse die großen Ohren zum besseren Hören zwar ebensogut brauchen könnten, solche aber wegen des kalten Klimas ihrer Heimat, wenn ich so sagen darf, sich nicht leisten können, da infolge der großen Oberfläche dieser Gebilde bei verhältnismäßig geringer Masse zu viel Körperwärme ausgestrahlt würde, was den Tieren nicht zu- träglich wäre. Und gerade dieses Organ würde selbst durch zu große Wärmeausstrahlung besonders und zuerst darunter leiden, indem die Ohren einfach abfrieren würden.

Bei den schlanken Kit-Füchsen (w/oa:- Gruppe) ist kein Zusammen- hang zwischen Klima und Körpergröße zu bemerken. V. velox Say,

Klima uud Körpergröße der lioiuöothennen Tiere. 41

419 mm lang, lebt in Saskatschewan, Colorado nnd Nord-Nebraska (—25 bis +5*^), F. neomexicanits (Merr.), 520 mm lang, lebt in Neu- mexico (-|-5 bis +15*'), V. hehes (Merr.), 532 mm lang, lebt in Canada, Alberta und Calgary (—25 bis 0°), V. macrotis Merr., 560 mm lang, lebt in Süd-Californien (-}-10 bis +20**) und V. mutims Merr., 600 mm lang, lebt in Californien (+5 bis +15**). Auffallend, aber nach dem vorhin auseinandergesetzten uns nicht unverständlich, ist die Größe (68 mm) der Ohren des im heißesten Gebiet lebenden süd-californischen V. macrotis Merr.

Wenn auch alle Füchse im Norden Pelztiere sind, die zudem noch meist in Höhlen leben, so zeichnen sich die Eisfüchse durch ganz besonders dichte Felle aus. Ihr Körper ist außerdem für Füchse auffallend plump und gedrungen gebaut, wodurch auch schon eine gewisse Oberflächenverringerung erzielt wird. Untereinander verglichen kann man sich schlecht ein Urteil über einen etwaigen Zusammenhang zwischen Körpergröße und Klima bilden, da bei ihnen die Pelzbeschaffenheit wohl von ausschlaggebender Wichtigkeit ist. Andrerseits sind die Größendifferenzen keine allzu starken, und die bewohnten Gebiete unterscheiden sich auch nicht sonderlich durch das Klima.

Alopex lagopus (L.) aus dem arktischen Europa und Asien wird

etwa 525 mm lang. A. spitzbergensis Barr. Ham von Spitzbergen und Island ist

kleiner. A. innuüus Merr. von Nord-Canada und dem Barrengrund bis

Alaska ist ähnlich lagopus (L.). A. ungava Merr. von Labrador ist größer als immitus Merr. A. lienaiensis Merr. von der Kenai-Halbinsel in Alaska ist größer

als lagopus (L.). A. hallensis Merr. von den Inseln St. Michael und Hall ist

535 mm lang. A.prihüofensisM^nn.\o\\ den Pribiloft'-Inseln ist der ,. größte" und A. bekrmgensis Merr. von den Behring-Inseln ist „groß, ähnlich

prihüofensis Merr."

Von den Griesfüchsen ist die größte Art, Urocijon ocythous (Bängs), vom oberen Mississippi (—20 bis — 5**) Bewohnerin des kältesten Gebietes, die kleinste, U. littoralis (Baird), von der San Miguel-Insel und der Küste Californiens die des heißesten Gebietes (+10 bis +20°). Bei den anderen Formen findet sich scheinbar ein Widerspruch in

42 Hans v. Boettichek,

den Angaben von Elliot, indem das Längenmaß für U. cinereo- argenteus (Müll.) von ihm mit 613 mm als geringer angegeben ist als für U. fJoridamis (Rhoads), 640 mm. Beim ersteren sagt er aber ausdrücklicli „size large", beim letzteren ,,size small"! U. floridanus ist demnach in der Masse zwar kleiner, aber dabei länger, wodurch die Oberfläche noch mehr vergrößert wird. U. einer eo-argenteus (MÜLL.) lebt im kälteren Gebiet, in Georgien bis Neuengland (—10 bis +10^), während U. floridanus (Rhoads) von Georgien bis Florida (-j-5 bis -1-20^) ihn vertritt, ü. iexensis (Meaens) aus Texas (-f5 bis -|-15°) ist einer eo-argenteus ähnlich, hat aber bezeichnender- weise längere Ohren. In Arizona, Süd-Californien und West-Neu- mexico (+5 bis -f 15** und mehr) lebt der kleinere, nur etwa 580 mm lange U. scotti (Mearns). In Californien kommen noch zwei kleinere Arten vor, U. californicus (Meaens) und U. toivnsendi (Merr.), die aber doch immerhin noch größer sind als der vorhin ge- nannte U. liUoraUs (Baird). Allen gibt folgende Schädehnaße in inches an:

Max. Med. Min.

Lg. Br. Lg. Br. Lg. Br. Pennsylvania. Washington. Vir- ginia (-5 bis +10*') 4,70 2,70 4,97 2,64 4,62 2,56 Texas (+5 bis +15*^) 4,60 2,70 4,56 2.64 4,50 2,58 Süd-Californien (+10 bis +15*») 4,63 2,65 4,56 2,54 4,50 2,43 Tehuantepec, Mexico (+20 bis

+25") 4,40 2,37 4.20 2,32 4,15 2,25

Inseln bei Californien (+15 bis

+25«) (littoralis) 4,85 2,23 3,80 2,03 3,75 2,05

Merida, Yucatan (+20 bis +25») 3,75 1,98 3,75 1,98 3,75 1,98

Bei den Caniden ist noch zu erwähnen, daß Cuon alpinus (Fall.) aus Süd- Sibirien, dem Altaigebirge, dem Jenisseitale, von der Lena, Turkestan, Tibet und Amurland größer, C. javanicus Desm. aus Hinterindien, Malakka, Java, Sumatra und Borneo kleiner ist als C. dukhuensis Sykes aus Vorderindien.

Die Schakale bieten für unsere Untersuchungen insofern einige große Schwierigkeiten, als in der Systematik und Geographie dieser Tiere wohl noch viel Unklarheit herrscht. Hilzheimer trennt in seiner großen Schrift über die nord-afrikanischen Schakale adustus Sundev., lateralis Sclat. und Jcaffensis Neum. als Schaeffia Hilzh. und mesomelas Schreb. als Lupidella Hilzh. von den Grauschakalen Thos

Klima nud Körpergröße der homöothermeu Tiere. 43

ab und kommt in bezug auf letztere zur Ansicht, daß zwischen Wölfen und diesen Schakalen keine scharfe Trennung möglich sei. Dann wären aber die T//os-Arten allerdings kleine, in heißen Gebieten lebende Wölfe! Auch Matschie nennt an einer Stelle in den Sitzungsberichten der „Gesellschaft naturforschender Freunde" den Canis hohihi Lorenz, hadramauticus Noack und den ü. lupaster Ehrenb. geradezu „Miniaturwölfe". Das Verhältnis der Schakale zueinander ist ganz und gar nicht klar. Hilzheimer gibt für Th. lupaster graiji Hilzh. aus Tunis und Algier als Basilarlänge des Schädels 155 mm, als größte Gaumenbreite 51^2 nam an, für Th. l- lupaster H. et E. aus Ober- Ägypten 154 bzw. 49 mm, also kleinere Maße an. Hartmann sagt über lupaster oder wohl besser über seine verschiedenen geographischen Rassen : „hi höher gelegenen, kühleren Gegenden zeigt dasselbe [Tier] mehr Fülle, eine muskulösere Statur als in den heißeren Ebenen."

Von abessinischen Schakalen führt Hilzheimer folgende Schädel- maße an:

Basilarlänge ,. ^ , ., Gaumenbreite

1. riparius H. et E. aus den tiefgelegenen

Ländern, von der Küste 134 mm 44 mm

2. varierjatus Cretzschm. von Sennar, Ailet

(etwa 200 m) 138 „ 43 ,,

3. gallaensis Lorenz aus dem süd-abessi-

nischen Hochgebirge 147 V.2,- 48 „

Klatt gibt für die auf unserer gemeinschaftlichen Reise nach Eritrea 1913 gesammelten Schakale folgende Minimal-, Medial- und Maximalmaße der Basilarlängen an:

1. in Mai-Atal und Ailet (etwa 200 m) 129 mm 135 mm 139 mm

2. in Adi Uogerah und Adi Kaieh

(2200 m) und Akrur (1870 m) 135 „ 142 „ 150 „

^ "^ Die unter 1. angeführten Exemplare sind wohl Th. variegatus Cretzschm., da Fundort und Größe bei beiden Forschern überein- stimmen. Sie sind bezeichnenderweise größer als Th. riparius H. et E. aus dem Tiefland. Klatt gibt für seine Schakale noch folgende Gewichte:

aus Saati (200 m) 5000—5500 g

Akrur (1870 m) 8250—8300 „ und

Adi Kaieh (2300 m) 6600—10750 „

44 Hans v. Boetticher

Welcher Art die in Akrur und in der Umgebunj? von Adi Kaieh gesammelten Exemplare angehören, weiß ich leider nicht. Jeden- falls sind diese Hochgebirgstiere noch größer als die von etwa 200 m Höhe [TIk mriegatus Cretschm.). Aber, wie gesagt, bin ich über die natürliche Systematik der Schakale mir nicht ganz im klaren und kann mir daher auch kein maßgebendes Urteil darüber erlauben. Ich glaubte aber doch die Größenverhältnisse dieser Tiere und die klimatischen Verhältnisse ihrer Heimat etwas beleuchten zu müssen. Nach dem Ausgeführten scheint doch ein Zusammenhang zwischen Klima und Körpergröße auch bei den Schakalen zu bestehen. Im Anschluß hieran möchte ich noch darauf hinweisen, daß die größte von HiLZHEiMEE angeführte Schakalform, Th. doederleini Hilzh. aus Ober-Ägypten, nach seiner Meinung wohl auch in Nord-Abessinien vorkommt.

Bei den Huftieren können wir u. a. beobachten, daß z. ß. das Gnu vom südlichen Afrika, Connochoetus taurinus Buch., größer ist als etwa C. aJbojuhaüis Thos. oder C. Jiecki Neum. aus dem tropischen Afrika. Das kleine C. gnu (L.) ist eine abweichende Art und kommt daher hier nicht in Betracht.

Ebenso ist unter den verschiedenen Oryx- Antilopenarten Oryx gasella Geay aus Süd- Afrika die größte.

Isemorhoedus hubcdinus Hodgs. vom Himalaya, von Kaschmir bis Mischmi (1800—3600 m hoch) ist größer als iV^. sumatrensis Shaw von Moupin, Yünnan bis Sumatra.

Hemitragus jemlaicus Hodgs. vom Himalaya wird in Südost- Arabien durch eine Zwergform, H. jaijakari Thos., vertreten.

Die Kropfgazelle der Mongolei, Gasella gutturosa Pall., ist größer als 6r. subgutturosa Güldenst, von Persien und Ost-Turkestan.

Unter den asiatischen Wildschafen ist nach Haacke das cyprische Ovis ophion Blyth mit 660 mm Höhe das kleinste; 0. gmelini BijYib. von Ost-Persien und Kleinasien wird 840 mm hoch, und 0. vignei Blyth, das allgemein 800 mm hoch wird und in Tibet lebt, wird in Ladak und Saskar in der Höhe von 3600—4000 m, wo es ,,Scha" genannt wird, sogar 900 mm. Das allergrößte Wildschaf Asiens aber, 0. hodgsom Blyth, lebt in Tibet nicht unter 4500 m Höhe.

Unter den nordamerikanischen Wildschafen wird Ovis nelsoni (Meke.) vom Grapevine-Gebirge, etwa zwischen den Januar-Isothermen -|-5 und +10", ohne Schwanz 1180 mm lang, 0. cervina Desm. aus dem Hochgebirge vom Coloradostrom und Arizona bis Britisch Columbia ( — 5 bis +10") ähnlich groß. Am oberen Missouri (—15

Klima und Kürpersrülie der homöothermeu Tiere. 45

bis 0") lebt das „große" 0. uuduhoni Merr., im Gebirge von Alaska und auf der Kenai-Halbinsel ( — 25 bis 0^) lebt das 1374 mm lange 0. dalli Nelson, bei Dawson am Yiikou, Nordwest-Territorium ( — 25 bis — 35*^) das 1525 mm lange 0. fannini Homaday und auf den Gipfeln des Cassiar-Gebirges, am 61. Breitengrad, wo es vielleicht noch kälter und rauher sein dürfte, haust das riesige, 1587 mm lange 0. stonei Allen, Gegen alle diese Schafsriesen ist unser Muffel- schaf (0. musimon [Pall.]) von den Bergen Corsicas und Sardiniens mit seinen 1270 — 1300 mm Länge ein Zwerg.

Die typische Bezoarziege, Capra aegagrus Gm., aus dem Hoch- gebirge von Mittel-, West- und Kleinasien wird am Widerrist 950 mm hoch, Sie wird in den weißen Bergen von West-Kreta durch die kleinere C. cretensis (Briss.) und auf der Insel Erimomelos durch die schwächste Form C. pida Erhard ersetzt.

Der Alpensteiubock {Ihex ihex [L,]), dessen Winterkleid be- sonders rauh mit viel Grundwolle ist, wird 1400—1600 mm lang und 830—880 mm hoch. Der Pyrenäensteinbock, I. pijrenaica (Schinz), ist von derselben Größe. Dagegen ist /, lusitanica (Fean^a) aus den galizischen und nord-portugiesischen Bergen und I. victoriae (Cabreea) aus der Sierra de Gredos merklich kleiner. /. hispanica (ScHiMPER) aus der Sierra Nevada ist als südlichste Art die kleinste und bleibt in der Länge um rund 165 mm hinter I, victoriae (Cabrera) zurück. Der westliche Kaukasus-Steinbock, /, severtsoivi (Menzb.), der östlich bis zum Elbrus im Kaukasus lebt, und der im mittleren Kaukasus, östlich vom Elbrus, ihn vertretende I. caucasica (Güldenst.) sind als Bewohner noch höherer Gebirge, als es die Alpen und die PjTenäen sind, beide sehr groß und erreichen im Widerrist die Höhe von 1000 mm.

Die Gemsen von den Alpen, Appenninen, vom Balkan und Kau- kasus, Bupicapra rupicapra (L.) und von den Pyrenäen, R. pyrenaica Bp., sind wohl ziemlich gleich groß. Kleiner sind B. ornata Neum. von den Abruzzen im südlichen Italien und R. parva Cabrera aus dem Cantabrischen Gebirge in Spanien.

In Texas, das ungefähr zwischen den Januar-Isothermen 0 und -f 15^ liegt, ist der Bison {Bison americanus [Gm.]) nach Elliot's An- gaben kleiner als der große Bison vom großen Sklavensee {Bison athahascae [Rhoads]), dessen Heimat zwischen den Januar-Isothermen —25 und —35^ liegt. Zugleich gibt Elliot für americanus 2949 und für athabascae 2846 mm Rumpflänge an. Der kleinere atneri- canus ist also zugleich auch länger als athabascae, wodurch die schon

46 Hans v. Boetticher,

an und für sich größere Oberfläche des americanus noch mehr ver- größert wird. Etwas ähnliches haben wir schon bei den Gries- füchsen gesehen. — Bison honasus (L.) aus dem rauhen Litauen und B. caucasicus Hilzh. aus dem west-kaukasischen Gebirgsland dürften sich wohl kaum in der Größe unterscheiden.

Bihos gaurus H. Smith, der in Vorderindien und auf den Berg- zügen von Assam, Barma und Malakka lebt, ist größer als B. fron- talis Lambert aus Hinterindien.

Auch bei den Hirschen begegnet oft dieselbe Erscheinung der Größenzunahme nach kalten Gebieten hin.

Coassus rufus (Cuv.) aus Brasilien ist allerdings nach Heck größer als C. nemorivagus Loht, aus Bolivien, doch wird man viel- leicht diese Tiere, wie es Matschie tut, in verschiedene Gattungen (Manama und Donjceros) trennen müssen und sie dann nicht mit- einander vergleichen dürfen.

Furcifer vel Xenalophus aniinensis (d'Orb.) aus den Anden von Peru, Bolivien und Nord-Chile ist kleiner als F. vel X. chilensis (Gray) von den Anden von Süd-Chile und Patagonien.

Axis axis Erxl. ist nach Blanford und auch nach Haacke in Nord- und Zentral-Lidien größer als in Süd-Indien und Ceylon {A. sp.?).

Ebenso ist Eusa aristotelis Cuv. aus dem nördlichen Vorderindien größer als B. equinus Cuv. von Sumatra und als B. penncmti auct. von Borneo.

Pseudaxis mantsclmricus Swinh. aus Nord-China ist größer als P. sila Temm. von Japan. Noch größer wird P. duhowsUi Tacz., welcher weiter im Norden am Amur und weiter lebt.

Unser Damwild, Dama dama (L.), dessen ursprüngliche Heimat in Kleinasien zu suchen ist, wird von D. mesopotamica Brooke aus dem Gebirge von Luristan, das teilweise recht rauh ist, an Größe übertroffen.

Der Wapiti von Ost-Canada, Cervus canadensis Erxl., dessen Heimat sich ungefähr zwischen den Januar-Isothermen — 20 und 0** erstreckt, wird 2760 mm lang und übertrifft im ganzen den nur 2410 mm messenden C. occidentalis H. Smith von Vancouver, Wa- shington, Oregon bis Nordwest-Californien (also zwischen 0 und +15*0 an Größe.

Die sibirischen Marals sind allgemein größer als die europä- ischen Edelhirsche. Unter den letzteren finden wir starke Tiere in Süd-Schweden {C. elaphus L.) und in Deutschland (C. germanicus

Klima und Körpergröße der homöothermen Tiere. 47

Desm.), neuerdings in halikus Matsch., alhicus Matsch., rhenanus Matsch, und hajovaricus Matsch, zerlegt. Kleiner als elaphus L. ist C. aüantkus Lönnb. aus West-Norwegen, das infolge des Golfstronies unter den verhältnismäßig hohen Januar-Isothermen 0 und +2'' liegt. Auch C. scoticiis Lönnb. von Schottland ist eine kleine Form. Noch kleiner sind C. corsicanus Eexl. von Corsica und Sardinien und C. hispanicus Hilzh. aus Süd-Spanien, während C. holivari Ca- BEEKA aus Nord-Spanien den letzteren an Grüße wieder übertrifft. Der nord-afrikanische C. barharus Bm. fällt durch seine geringe Größe ebenfalls auf.

Unter den europäischen Rehen, die von den sibirischen bis nord- russischen und ost-asiatischen Rehen, Capreolus pygargus (Fall.) u. a., an Größe bedeutend übertroflfen werden, ist wohl die größte Art die schwedische, C. capreolus (L.). Deutlich kleiner ist das britische, C. tJiotti LÖNNB., ferner das spanische C. canus Mill, und, wenigstens in italienischen Exemplaren, das südost-europäische, westlich bis an die italienischen Alpen gehende, C. transsylvanicus Matsch.

Von den nordamerikanischen Odocoüeus - Arilin bewohnt die größte, etwa 1982 mm lange Form, 0. macrourus (Rapin.), in Kansas, Nebraska und Dakota das kälteste Gebiet zwischen den Januar- Isothermen -(-5 und — 20°. Die zweitgrößte Form, 0. americanus Erxl., mit etwa 1843 mm Rumptlänge, lebt im zweitkältesten Ge- biet, in Virginia, zwischen den Januar-Isothermen +5 und 0**. Die drei anderen nordamerikanisclien Formen leben in wärmeren Ge- bieten und sind erheblich kleiner, so 0. couesi (Coues et Yare.) aus Arizona (-{-5 bis -flö^), ferner die nur etwa 1320 mm lange Form 0. texensis (Meaens) aus Texas und Mexico (+5 bis -f 20*') und 0. Qsceola (Bangs) aus Florida (-[-5 bis +20*'), die ebenso groß wird.

In der nahe verwandten Gattung Eucervus ist die größte Art, E. Jiemionus (Raein.), etwa 1780 mm lang und geht in den west- lichen Vereinigten Staaten am weitesten nach Norden, bis zur Januar-Isotherme —15**, hinauf. Eine Spielart von ihr aus Cali- fornien, E. californicus (Caton), ist kleiner. Ebenso wird E. sca- phiotes (Meee.) aus Californien nur 1328 mm und E. crooki (Meaens) aus Neumexico nur 1245 mm lang, ihre beiderseitige Heimat liegt zwischen den Januar-Isothermen -f-5 und +20*'. Andrerseits wird E. colmnbianus (Rich.) aus Britisch Columbia und Vancouver ( — 5 bis +5**) größer, 1552—1628 mm lang. Allerdings lebt in Sitka (—5 bis 0**) auch eine kleine Form, E. sitkensis (Meer.), für welche als Maß 1132 mm angegeben ist; doch ist von dieser Art bis jetzt

48 Hans v. Boetticher,

nur ein weibliches Stück bekannt, auf welches sich die obigen Maße beziehen. Wir brauchen also der Kleinheit dieser Form zu- nächst keine allzu große Bedeutung beizumessen.

Unter den Rentieren ist beachtenswert, daß das in Nord-Finn- land, Lappland und auf der Kola-Halbinsel lebende ßen (Rangifer fennicus Lönnb.) größer ist als das skandinavische R. tarandus (L.). Letzteres wird etwa 2000 mm lang. Große Formen finden wir in einigen recht kalten Gebieten. So lebt R. tnontanus Thos. in Südost- Alaska (0 bis —25") und wird 1930—2413 mm lang, so lebt ferner jR. stonei Allen auf der Kenai-Halbinsel bei Alaska (0 bis —15'^) und wird 2159 mm lang. Kleiner als R. tarandus (L.) sind, obwohl zum Teil in kälteren Gegenden lebend, das nur 1933 mm lange R. caribou (Gm.) von Labrador, Neuschottland, Neubraunschweig und Maine, das noch kleinere R. groenlandicus (Gm.) aus Grönland, das etwas gi'ößer als dieses werdende R. terraenovae Bangs von Neu- fundland, sowie R. iMyrhynclms Vkolik von Spitzbergen. Eine kleine, dem R. caribou an Größe etwa gleichkommende Art, R. arc- ticus (RicH.), bewohnt wohl das allerkälteste Gebiet, die Landstriche am Barrengrund nördlich der Baumgrenze, ungefähr zwischen den Januar-Isothermen —25 und —35** und niedriger. Dieses verhältnis- mäßig kleine Ren ist aber — und das ist von größtem Interesse — gezwungen, im Winter weite Wanderungen nach dem Süden zu unternehmen und in wärmeren Ländern Schutz vor der Winter- kälte seiner eigentlichen Heimat zu suchen. Wohl das verhältnis- mäßig wärraste Gebiet bewohnt R. daivsoni Thos., eine ausgesprochen kleine Art von der Königin-Charlotte-Insel (0 bis +5'^. Mit Aus- nahme der obengenannten, trotz der ziemlich kalten Heimat, ver- hältnismäßig kleinen Formen können wir auch hier die Bekgm^nn- sche Theorie nicht als unzutreäend ansehen, zumal da, wie wir an- fangs betonten, ja auch andere Faktoren für die Größenbildung in Betracht kommen, wie Nahrungsknappheit und andere ungünstige Lebensbedingungen, die vielleicht gerade bei diesen Tieren eine sehr wichtige Rolle spielen.

Unter den Elchen geht die größere, etwa 2900 mra lange nord- europäisch-asiatische Form Alces alces (L.) weit höher in das kalte Gebiet hinein als das kaum 2200 mm lange Moosetier von Labrador, Neubraunschweig und Neuschottland {A. americanus Jaed.). Dieses wird in den kältesten Gebieten von Alaska bis weit über die Januar- Isotherme —35*' hinaus, durch das riesige, bis zu 3048 mm lang werdende Alaska-Elch, A. gigas Mill., ersetzt, das sich noch durch

Klima und KörpergröLie der homöothermen Tiere. 49

auffallend kurze Ohren und kurzen Schwanz auszeichnet und also auch dadurch eine Verminderung- der Körperoberfläche erreicht.

Auch bei den Wildschweinen können wir interessante Beobach- tungen machen. So ist Sus attila Thos. aus Ungarn und Rußland größer als Sus scrofa L. aus Mitteleuropa, das ja ein wärmeres Ge- biet bewohnt, da die Isothermen des Januar ziemlicli genau von Nordwest nach Südost verlaufen und die Kälte daher nicht nur nach Nord, sondern auch nach Ost zunimmt. Kleiner als Sus scrofa L. ist das sardinische Schwein, S. meridionalis Majok, und das nord- spanische S. castiUanus Thos, Noch kleiner ist das süd-spanische Schwein, S. haeticus Thos. Auch das im milden Japan lebende Schwein, S. leucomystax Temm., ist kleiner als sein nächster Ver- wandter auf dem infolge des ausgesprochenen Kontinentalklimas rauheren chinesischen Festland, S. continentalis (Neheing).

Wenn wir vorhin die Nagetiere als für unsere Betrachtungen ungeeignet bezeichneten, weil die Mehrzahl dieser Tiere als Höhlen- bewohner (Mäuse, Kaninchen), Nesterbauer (Eichhörnchen, Zwerg- mäuse), Wanderer (Eichhörnchen, Lemminge), Winterschläfer (Buche, Murmeltiere) usw. den klimatischen Einflüssen nur in beschränktem Maße und in veränderter Weise ausgesetzt sind, so ist es doppelt interessant, an den wenigen Nagern, bei denen die obigen Faktoren nicht in Betracht kommen, den etwaigen Zusammenhang zwischen Klima und Körpergröße bzw. das Vorhandensein anderer klimatischer funktioneller Anpassungen zu untersuchen.

So finden wir in der neuen von Heck bearbeiteten 4. Auflage von Beehm's ,.Tierleben" (Vol. 11, Säugetiere, Vol. 2 p. 120) folgende interessante Stellen über die Hasen: „Auf den ersten Blick unter- scheidet ihn — [es ist von den nordrussischen, „mit anderem Worte: nordosteuropäischen Hasen" die Rede] — schon die Größe: man .muß staunen, wenn man z. B. bei den Moskauer Wild- händlern die riesigen weißgrauen Feldhasen der Gegend neben den viel kleineren reinweißen eigentlichen Schneehasen hängen sieht!" Hilzheimee unterscheidet in seiner Abhandlung über die Hasen in Europa 4 Verbreitungszonen dieser Tiere, die un- gefähr gleiche klimatische Verhältnisse umfassen und von Nord- westen nach Südosten verlaufen entsprechend dem Verlauf der Januar-Isothermen und den so gebildeten winterlichen Kältezonen. Die 1. Zone erstreckt sich von England über Frankreich und Spanien, Italien, Griechenland und die Türkei, wahrscheinlich bis nach Klein- asien. Sie umfaßt die südlichen kleinen Formen. In der 2. Zone,

Zool. Jahrb. XL. Abt. f. Syst. 4

50 Hans v. Boetticher,

von den Vogesen über Deutscliland, Österreich-Ungarn, Rumänien bis nach Süd-Rußland, leben schon größere Formen. In der 3. Zone, von Seeland in Dänemark über die Ostseeländer, die Petersburger und Moskauer Gegend bis Charkow, lebt die größte Form, von der Heck das Obengesagte im „Bkehm-' schreibt. In der 4. Zone sind die Schneehasen zu Hause. — Diese unterscheiden sich von den Grau- oder Feldhasen auch in der Lebensweise, und zwar dadurch, daß sie nicht wie jene das freie offene Feld, sondern den geschützten, daher wärmeren Wald bewohnen. Sie sind, zumal sie auch be- deutend stärker behaart sind, bezeichnenderweise kleiner als die Feldhasen, haben auch kürzere Ohren. Egon Freiherr v. Kapherr, der bekannte Jagdschriftsteller und wohl einer der besten Kenner des russischen Wildes, schreibt in „Meerwarth's Lebensbildern aus der Tierwelt" folgendes über den Schneehasen: „Der Schneehase des hohen europäischen ^'ordens, der sibirische, grönländische und kanadische Polarhase ist sehr klein im Vergleich zum Feldhasen. Ebenso ist der Alpenhase gering. ... Im Durchschnitt stärker sind die russischen, baltischen und skandinavischen Holzhasen (wie Kap- herr bezeichnenderweise die Schneehasen nennt), sie erreichen fast die Durchschnittsstärke des grauen deutschen Hasen, niemals aber die Größe und das Gewicht eines Feldhasen aus den baltischen Pro- vinzen oder Nordwest-Rußland. Eine einzige Ausnahme bildet der veränderliche Hase aus dem Waldai — einem Wald- und Hügel- lande im Gouvernement Nowgorod — in Nord-Rußland. Dieser Schneehase kommt dem stärksten grauen Hasen an Größe gleich und teilt mit dem Feldhasen — ganz im Gegensatz zu den übrigen Holzhasen — die Gewohnheit, gern zu Feld zu ziehen und wohl dort auch tagelang zu liegen."' Letzteres ist für uns nach dem Obengesagten von größtem Interesse.

Nach Süden hin werden, im Gegensatz zu dem eben Gesehenen, die Hasen, dem wärmeren Klima entsprechend, immer kleiner. Dahin gehört u. a. auch Lepus medüerraneus Wagn., der kleine Hase Sar- diniens. „Auffallende Ohrenlänge (!) bei schmächtigem Körperbau und blassen Farben ist ein gemeinsames Merkmal der meisten afrika- nischen Hasen" sagt Heck im neuen „Brehm".

Ebenso wie bei den Hasen ist es auch bei anderen, ähnlich lebenden Nagern. So ist die Mara Patagoniens, Dolichotis patagonica Shaw, größer als D. saliuicola Burm. aus der Salzwüste „Salina" in Inner- Argentinien.

Auch das Aguti vom unteren Amazonas, Basijprocta croconota

Klima und Körpergröße der homöothernieu Tiere. 51

Wagn., ist kleiner als das Aguti vom oberen Amazonas und dem östlichen Peru (D. aguti L.).

Selbst bei den Aifen, welche doch in verhältnismäßig- ähnlichen Klimaten leben, können wir in manchen Fällen sehen, daß Formen, die sehr hoch ins Gebirge hinaufgehen, größer sind als ihre Ver- wandten aus dem heißeren Tiefland, So konnte ich im Hagenbeck- schen Tierpark in Stellingen die Beobachtung machen, daß die Mantelpaviane {Hamadrijas) aus Arabien viel kleiner als die aus dem abessinischen Hochgebirge sind.

So ist SemnopitJiecus schistaceus Hodgs. aus dem Himalaya, Kaschmir und Bhutan, in Höhen von 2000 bis 3600 m lebend, beträchtlich größer als sein Verwandter in Nord- und Zentral-Indien, S. enteUus (Dueresne).

Presbypithecus johni Fisch, aus Paluai, Anaimalai, Nilagiri und West-Ghat, und zwar aus Höhen von 750 bis 900 m, ist größer als P. ursiiius Blyth aus Süd-Ceylon.

Ebenso ist Cynomolgus sinicus (L.) aus dem Gebiet zwischen Bombay und Godawari größer als C. püeatus Shaw aus Ceylon.

Wenn man will, kann man noch eine lange Reihe von Bei- spielen dafür anführen, daß in allen geeigneten Gruppen der Vögel und Säuger und in allen Gebieten der Erde die in Frage stehende Erscheinung der Größenzunahme nach den kalten Gebieten hin auftritt. —

Zum Schluß möchte ich noch ganz besonders darauf hinweisen, daß die besprochenen Verhältnisse natürlich nur für die freilebenden Wildtiere Geltung haben, nicht aber für Haustiere und auch nicht für die Menschen. — Beide leben ja unter ganz anderen, künstlichen Verhältnissen.

Die Haustiere werden zumeist in festen, gegen Witterungs- einflüsse geschützten Stallungen gehalten, ihre Körperform, mithin auch ihre Körpergröße wird nach dem Willen und Geschmack des züchtenden Menschen durch künstliche Zuchtwahl geändert und ge- bildet. Daß unter anderem die Shetlandponies so klein sind, ist nicht etwa eine Folge des kalten Klimas ihrer Heimat, sondern es spielen hier insulare Abgeschlossenheit, Degeneration, auch Ge- schmack und vielleicht sogar Absicht des Züchters stark mit. Diese Tiere sind, wie man sagen könnte, trotz des kalten Klimas so klein geworden. Denn einerseits gibt es solche Zwergpferdchen gerade

4*

52 Hans v. Boetticher,

auch in den heißesten Ländern, wie z. B. in Java, andrerseits gibt es in noch kälteren Gegenden sehr große Pferde, z. B. die sogenannten Bitjugs in Nord-Rußland. Und diese haben, was uns zu denken geben müßte, auch im Winter eine von der unserer gewöhnlichen Pferde nicht abweichende Behaarung, während das ungemein starke und zottige Winterkleid der Shetlandponies geradezu auffällt und allgemein bekannt ist. Erwähnen möchte ich nur noch, daß von den auf Nutzleistung gezüchteten und daher auch im Hinblick auf die Anpassung an das Klima allein in Betracht kommenden Hühnerrassen, wie es mir auch von dem besten wissenschaftlichen und praktischen Geflügelkenner Beuno Dürigen bestätigt wird, gerade diejenigen gegen Kälte am widerstandsfähigsten sind, welche, wie z. B. die L a n g s c h a n , P 1 y m o u t h Rock, 0 r p i n g t o n , Wyandottes u. a., körperlich sehr groß sind und gedrungene und runde Formen haben, während die kleineren Rassen, namentlich solche, deren Körperoberfläche durch große Kämme und Kehllappen noch mehr vergrößert wird, wie etwa die Leghorn, Minorka, Spanier u. a., weit empfindlicher gegen Kälte sind. Gerade die Kämme und Kehllappen, als Körperteile mit verhältnismäßig großer Oberfläche und kleiner Masse, leiden sehr unter der Kälte, da die Masse ver- hältnismäßig weniger Wärme erzeugen kann, als zu der gleichen Zeit an der großen Oberfläche ausgestrahlt wird. Die Folge davon ist die, daß diese Gebilde sehr leicht abfrieren. —

Ebenso wie die Haustiere muß auch der Mensch außerhalb unserer Betrachtung bleiben. Der Mensch bedeckt zunächst einmal, in kälteren Gebieten fast ausnahmslos, seinen Körper mit künst- lichen Kleidungsstoff'en, baut sich Hütten und Häuser, welche außer- dem noch vielfach künstlich erwärmt, geheizt werden. Der kleine Eskimo, der dick in Pelze gehüllt ist und in seiner Schneehütte am wärmenden Feuer sitzt, kann nicht etwa mit einem Tag und Nacht völlig nackt herumlaufenden, womöglich unter freiem Himmel näch- tigenden, größeren Südamerikaner oder Papua vergliclien werden. Zudem dürften sich die einzelnen „Rassen" des Menschen verwandt- schaftlich kaum so nahe stehen wie die geographischen Arten einer Tiergattung im heutigen Sinne des Begriffes. Auch die geographische Verbreitung des Menschen ist keine „natürliche", durch Meere und Gebirge begrenzte, wie die der Wildtiere. Auf künstlichen Fahr- zeugen hat der Mensch die Meere durchkreuzt und ferne Lande er- reicht, sich dort angesiedelt, die dort lebende Urbevölkerung in das Innere oder in die Berge zurückgedrängt oder gar ganz ausgerottet.

Klima und Kürpergröße der homöothermen Tiere. 53

Vielfach haben sich die Eindringlinge auch mit der Urbevölkerung vermischt und haben neue „Rassen", sogenannte metamorphe Rassen, gebildet. Beim Menschen liegen die Verhältnisse so kom- pliziert, daß wir uns hier nicht damit befassen können. Aber ich möchte es doch nicht unerwähnt lassen, daß z. B. die kleinsten Menschen, die sogenannten Pygmäen, gerade in den heißesten Ge- bieten, in den Tropen, zu finden sind und zwar bezeichnenderweise in den Urwäldern und nicht in den Steppen mit dem starken Tem- peraturwechsel. Ferner ist innei-halb einer näher verwandten Gruppe, wie z. B. in der der archimorphen Leucodermen oder Archileu coder men, die südlichere Rasse, der Homo medi- terraneus, von verhältnismäßig geringer Körpergröße, während die nordische, der Homo europaeus, hochgewachsen ist. „Beider gemein- same Heimat ist nach dem italienischen Anthropologen Sergi das nördliche Afrika, von wo sich ein Teil nach Nord-Europa ausgebreitet habe, wo er unter dem Einfluß des Eiszeitklimas [!J oder der ge- schlechtlichen Zuchtwahl blond und großwüchsig geworden sei" (vgl. Weule 1912 p. 4). Daß der Unterschied der beiden Rassen heute nicht so klar zutage tritt, liegt an der starken Vermischung beider: mehr als 50" ^ der Bewohner Mittel-Europas sind als Mischlinge an- zusprechen. Auch bei den Chinesen können wir sehen, daß die gelben oder rötlichen Nord-Chinesen durchgängig größer sind als die bräunlichen Süd-Chinesen. Nicht unerwähnt darf ferner bleiben, daß der Eskimo zwar klein, aber von sehr runden Formen ist, Avodiirch ja auch eine Verringerung der Oberfläche erzielt wird, während die Eingeborenen tropischer Gebiete meist langgliedrig und dürr sind.

Alles das habe ich nur erwähnt, um zu zeigen, daß man beim Vergleich richtig gewählter, möglichst wenig vermischter „Rassen" unter Umständen vielleicht zu ganz befriedigenden Ergebnissen auch bei den Menschen gelangen kann.

Wenn ich jetzt die Untersuchungen abschließe, möchte ich als deren Ergebnis folgendes aufstellen:

1. Die Anschauung Bergmamn's, daß — rein theoretisch be- trachtet — eine Vergrößerung des Körpers und die hierdurch be- wirkte Verminderung der Oberfläche bei homöothermen Tieren eine wirksame Anpassung an das Leben in kalten Gegenden und um- gekehrt eine Verringerung der Körpergröße in analoger Weise eine wirksame Anpassung an das Leben in warmen Gegenden sein kann, muß als richtig bezeichnet werden.

54 Hans v. Boetticher,

2. In vielen Fällen können wir in der Tat bei Vögeln und Säugern eine Größen z u nähme nach kälteren und umgekehrt eine Größen ab nähme nach wärmeren Gebieten hin feststellen.

3. In den Fällen, wo wir eine solche Beobachtung nicht machen können, finden wir meistens irgendein anderes Mittel zum Schutz gegen die klimatischen Einflüsse besonders stark ausgebildet, so gegen Kälte: starke Behaarung und Befiederung, Fettansammlung unter der Haut, eine in der Lebensweise begründete Anpassung, wie Höhlenleben, Nesterbau, Winterschlaf. Wanderung und Zug und anderes mehr.

Sonach kann die Körpervergrößerung bzw. Körperverkleinerung als eine den anderen gleichwertige und neben und außer diesen gar nicht so selten auftretende funktionelle Anpassung an das Leben unter den gegebenen klimatischen Verhältnissen der betreffenden Tierart bezeiclmet werden.

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Nachdruck verboten.

Uberse tzungsrech t vorheha llen.

Über den Polymorphismus bei den Larven von Miastor metraloas.

Von Fritz Springer.

(Aus dem Zoologischen Institut der Universität Greifswald.)

Mit Tafel 1-2.

Inhaltsverzeichnis.

1. Einleitung.

Geschichte.

2. Material, Vorkommen.

3. Technik.

4. Leben der Larven in der Natur.

5. Zuchtversuche.

Taktische Reaktion. — Einwirkung des Lichtes. — Feuchtigkeit. — Trockenheit, — Wanderer.

6. Ergebnisse der Zuchten.

7. Erklärung der Vorgänge im Freien.

8. Unterschiede der einzelnen Larvenformen.

a) Typisch pädogenetische Larve.

Anatomie : Mundwerkzeuge. — Darm. — Peritrophische Membran. — Hautmuskelschlauch. — Bewegung. — Nervensystem. — Fett- körper.

Veränderungen der pädogenetischen Larve.

b) Puppenmütter.

c) Puppenlarven.

Kennzeichen. — Darm. — Augen. — Hypodermis. — Brustgräte.

d) Wanderer.

58 Fritz Springer,

9. Rückblick.

Die Unterschiede der einzelnen Larvenforraen. Die Entstehung der verschiedenen Larvenforraen. Die Bedeutung der Larvenforraen.

a) Die typisch-pädogenetische Larve.

b) Die Wanderer.

c) Die Puppenlarve.

Die Entstehung der pädogenetischen Fortpflanzung Vergleich mit Axolotl.

1. Einleitung.

Geschichte.

Am 12. August 1861 fand der Prof. der Zoologie Nikolas Wagnek ganz zufällig in der Umgebung von Kasan unter der Rinde einer abgestorbenen Ulme eine Gruppe von weißlichen Würmchen, Insecten- larven, von denen jede mit anderen Larven angefüllt war. Der Ent- decker war fest überzeugt, daß er es mit einem Falle von Parasi- tismus zu tun hatte, und in dieser Überzeugung machte er sich an das Studium der Tiere. Hierdurch gelangte er aber zu einer ganz anderen Einsicht. Er fand, daß die dem Larvenkörper innewohnenden Embrj^onen und jungen Larven zu dem sie beherbergenden Tiere direkt gehörten, daß es sich um eine Art Fortpflanzung im Larven- stadium handelte. Die dem Ei entschlüpfte Larve erzeugt in ihrem Innern eine Anzahl Tochterlarven, die hier heranwachsen, aus der Mutter ausschlüpfen und nun diesen Prozeß von vorne beginnen. Das geht durch den Herbst, Winter und Frühling so weiter, bis sich eine Generation verpuppt und aus den Puppen Imagines beider Geschlechter ausschlüpfen, die nun zu einer Copulation schreiten können. Das Weibchen des Insects, für das Wagner die Zugehörig- keit zu den Diptera erkannte, legt wenige große Eier, aus denen Larven ausschlüpfen, die den eigenartigen Fortpflanzungsprozeß von neuem aufnehmen. Die Art der Fortpflanzung liegt aber nach Wagnee's Untersuchungen vollständig im unklaren, er hielt sie für ungeschlecht- lich. Ovarien hatte er nicht gesehen und glaubte deshalb an eine innere Knospung von unmittelbar aus dem Dotter entstandenen Keimen, die aus dem Fettkörper der Mutterlarve hervorgehen sollten. Da die Fettkörper nicht eigentlich Geschlechtsorgane genannt werden können, so glaubte er diesen Fall der Fortpflanzung nicht als Parthenogenese bezeichnen zu dürfen. Über die Ursachen, die zur Bildung von Puppen führen, hat er noch keine bestimmten Vor-

Polymorphismus bei den Larven von Miastor metraloas. 59

Stellungen gewonnen: ,. Wahrscheinlich hat diese Fortpflanzung der Larven keine Grenzen, wenn nicht endlich die Larven die zu ihrer Verpuppung nötigen Bedingungen finden." Über die Bedingungen selbst sagt er nichts.

Im November desselben Jahres schickte Wagner einen Bericht und Präparate an Prof. C. Th, v. Siebold, den damaligen Heraus- geber der Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie, zur Veröifent- lichung. Allein die Präparate gelangten zertrümmert in die Hände Siebold's, und trotz eifrigen Nachforschens konnte dieser keine den Larven Wagner's ähnliche Tiere in der Umgebung Münchens finden. So kam es, daß sich Siebold der sehr unwahrscheinlich klingenden Ausführung Wagner's gegenüber skeptisch verhielt, sie nicht zu veröft'entlichen wagte, sondern auf weitere Nachiichten wartete. Da keine Autwort von Siebold eintraf, entschloß sich A\'agner, seine ganze Arbeit in der Zeitschrift der Kasanschen Universität zu ver- öffentlichen; er hielt seine Sendung entweder für verloren gegangen oder glaubte, die Gewissenhaftigkeit seiner Untersuchung sei bei dem deutschen Forscher in Verdacht gekommen. Diese Vermutung wurde ihm bestätigt durch den Italiener Prof. de Filippi, der ge- legentlich einer Forschungsreise nach Persien durch Kasan kam. Filippi nahm hier eine Nachprüfung der WAGNER'schen Präparate vor und konnte, nach Turin zurückgekehrt, Siebold die Richtigkeit der Beobachtungen bezeugen. Nun entschloß sich, Siebold (im Herbst 1863) zur Veröffentlichung der WAGNER'schen Abhandlung (Wagner, 1863). Von ihm stammt die Bemerkung, daß er, den Ab- bildungen nach zu urteilen, die Larve für eine Cecidomyide halten müsse.

Das Mißtrauen, das Siebold empfunden hatte, wurde den WAG- NER'schen Beobachtungen auch von seifen der Petersburger Gelehrten- welt entgegengebracht. Schon im Oktober 1862 hatte Wagner einen Separatabdruck seiner Arbeit der Petersburger Akademie vorgelegt und war, obgleich sein Kollege Owsjannikoff als Augenzeuge für die Entdeckung eintrat, nur auf Widerspruch gestoßen. Ein be- sonderer Gegner erwuchs ihm in dem Akademiker Brandt, auch K. E. V. Baer verhielt sich ablehnend. Doch letzterer überzeugte sich bald darauf persönlich von der Eichtigkeit der WAGNER'schen Beobachtung, er kam selbst nach Kasan, sah die infizierten Baum- stämme und stellte die gleichen Beobachtungen an. In einer Schrift (1865) bestätigt er die Entdeckung Wagner's und tritt für ihre An- erkennung ein. Auf seinen Vorschlag wurde für diese Art der

ßO Fritz Springer,

Fortpflanzung der Name Pädogenesis eingeführt. Hauptsächlich durch sein Eintreten wurde bewirkt, daß die WAGNER'sche Schrift von der Petersburger Akademie mit einem Preise ausgezeichnet wurde.

Inzwischen waren sowohl aus dem Norden wie aus Deutschland selbst neue Bestätigungen von der Existenz einer pädogenetisch sich fortpflanzenden Fliegenlarve gekommen, doch bevor ich auf sie eingehe, muß ich eine zweite in der Zeitschrift für wiss. Zoologie erschienene Abhandlung Wagner's erwähnen. Es war dies eine Ant- wort, die Wagner im Oktober 1864 auf verschiedene Fragen Sie- bold's an diesen sandte, sie enthält einige neue Punkte über die Lebens- geschichte der viviparen Gallmücken. Siebold hatte bereits Exem- plare von Larven und Imagines durch Meinert erhalten, auch waren die PAGENSTECHER'sclien Resultate bekannt, so konnte er jener Ab- handlung einen Zusatz über die Systematik der Fliege hinzufügen.

Die eine der soeben erwähnten Bestätigungen kam aus Däne- mark. Hier hatte im Juni 1864 der Student Lund auf den Anhöhen von Huulsö bei Frederiksdal unter der Rinde eines Buchenstumpfes große Mengen von Cecidomyiden-Larven gefunden, die Tochterlarven hervorbrachten. Er sandte sie Fr. Meinert nach Kopenhagen, der sie dann selbst am Fundorte aufsuchte und die Idendität mit den WAGNER'schen Larven feststellte. Es gelang ihm, die Imagines zu züchten, und er beschrieb sie in einer Arbeit in der Naturhistorisk Tidsskrift, deren Separatabdruck er (nebst Larven und Imagines) Siebold zur Veröft'entlichung zusandte. Meinert schließt sich der Auffassung Wagner's über die Bildung der Embryonen an, auch er hat keine Ovarien gefunden. Das Entstehen der Brut aus dem Fett- körper erklärt und rechtfertigt er damit, „daß dieser bei den Insecten ursprünglich nichts anderes ist als eine mehr oder weniger ange- sammelte Menge jener Zellen, aus welcher überhaupt der Leib der Brut aufgebaut wird. Es ist dies gleichsam der übriggebliebene und unverbrauchte Rest jenes Bildungskörpers, welcher bei diesen Larven, anstatt wie gewöhnlich zu vergrößern und aufzuspeichern, um zur Entwicklung der Nymphen und vollkommenen Insecten zu dienen, zur Entwicklung von neuen larvenförmigen Individuen verwendet wird." Er stellte ein neues Genus, Mmstor . auf und nannte die Fliege: Miastor metraloas.

Siebold war noch mit der Übersetzung der MEiNERT'schen Arbeit beschäftigt, als ihm eine Abhandlung des Prof. Pagenstecher aus Heidelberg zuging. Dieser hatte die „große und freudige Über-

Polymorphismus bei den Larven vou Miastor metraloas. 61

raschung-" erlebt, daß ihm der gleiche sonderbare Vorgang- der pädo- genetischen Fortpflanzung einer Cecidoniyiden-Larve vor Augen ge- bracht wurde, freilich unter ganz anderen Umständen. An die Heidelberger Universität waren eine Menge Runkelrüben-Preßrück- stände aus einer Zuckerfabrik zur Prüfung übersandt worden. In den Rückständen hielt sich eine reiche Fauna niederer Tiere und Insectenlarven auf, von denen besonders die Anguilluliden einer ein- gehenden Untersuchung unterworfen wurden. Hierbei geriet dem Forscher eine mit Brut gefüllte Dipterenlarve unter das Mikroskop, die wohl Ähnlichkeit mit der WAONER'schen Form, doch auch wieder Unterschiede zeigte, so vor allem eine weit größere Durchsichtigkeit. Diese Eigenschaft der Larve verhalf Pagenstechek zu einer Reihe von Berichtigungen über das Wesen der Pädogenese. Zu einem Glauben an die Entstehung der Brut aus dem Fettkörper konnte er sich nicht entschließen, er sah vielmehr in den jungen Keimen richtig die Eier und nahm dadurch dem Vorgange schon viel des Befremdenden. Leider hinderte ihn am weiteren Forschen die ge- ringe Zahl der Larven, die ihm überdies bald eingingen; doch war er der festen Überzeugung, daß es noch gelingen würde, bei diesen Tieren Keimstöcke zu finden. Sie wurden auch wirklich noch in demselben Jahre von zwei anderen Zoologen, Ganin und Leuckart, beobachtet.

M. Ganin, Prosektor an der Universität zu Charkow, fand im Winter 1864 eine ebenfalls durchsichtige Form der Larve unter ganz eigenartigen Verhältnissen, deren Schilderung ich ihm selbst überlassen möchte. ,.An einer schwach erleuchteten und immer nassen Stelle eines Hauses (unter dem Waschgefäss) verfaulte in der Diele das Bret, und es entstand eine ziemlich grosse Öffnung, wohin man beständig jeden Kehricht hinein fegte, so dass während etlicher Jahre in dieser Grube sich ein Boden bildete, sehr reich an faulenden organischen Substanzen. Hier fand ich die Larve. Es ist schwer, eine annähernd genaue Beschreibung von diesem Boden zu geben, daher werde ich hier nur das wichtigste und für die Larve noth- wendigste Material nennen, worin sie ihre Nahrung und Zuflucht findet. Zur Verbindung dieser faulenden Masse von organischen Theilen dienen hauptsächlich erdige Substanzen mit kleinen Quanti- täten von Sand; von organischen Theilen finden sich Samen von Helianthus annuus, unter denen einige unbeschädigt sind, und sich in der Periode der Keimung befinden, andere zerdrückt und in halb verfaultem Zustande; Samen von Curcurbita citrillus, C. pepo; die

62 Fritz Springer,

Schale von den Nüssen der Corylus avellana; Stückchen von ganz verfaultem Holze, von dickem Papier, mit Kleister verklebt; Theile von Spielkarten, Papyrusstümmel mit Watte und Tabak etc." In all diesen Substanzen lebten die Larven in großer Zahl und pflanzten sich reichlich fort.

Die Untersuchungen Ganin's ergaben , daß sich die jungen Larven aus Eiern bilden, die aus einem Eierstocke hervorgehen; der Fettkürper hat mit der direkten Entwicklung nichts zu tun. Auch findet er im Prozesse der Eibildung sowie der Entwicklung des Embryos Ähnlichkeiten mit denen anderer Dipteren. In der morphologischen Deutung der von ihm aufgefundenen Organe sind ihm freilich noch Irrtümer untergelaufen.

Anfang 1865 wurde die PAGENSTECHEß'sche Larvenform von Leuckaet in Gießen unter der Rinde eines halb abgestorbenen pilzkranken Apfelbaumes gefunden. Auch ihm gelang es, wie Ganin, im 11. Segment der Larve rundliche Ballen festzustellen, aus denen die Fortpflanzungskörper hervorgingen. Seine Unter- suchungen über die embryonale Entwicklung übertreffen alle voran- gegangenen und sind von grundlegender Bedeutung für die folgenden. Er sah, daß die einzelnen Keimballen eines Keimstockes genau die Verhältnisse eines Keimfaches (Follikels) aus den Eiröhren anderer Insecten wiederholten. Den Keimstock faßt er als eine Eiröhre auf, deren Keimfächer lose nebeneinander stehen. In jedem Keimfach unterscheidet er ein äußeres Follikelepithel und eine innere Zelle, das spätere Ei mit den Dotterbildungszellen. Obgleich er den Keim- stock, für den er den Namen Pseudovum vorschlägt, für ein Analogon der Geschlechtsdrüse hält, glaubt er doch nicht, die Fort- pflanzung als Parthenogenese bezeichnen zu dürfen, sondern hält sie für ungeschlechtlich und begründet diese Auffassung dadurch, daß hier das Ei, oder vielmehr der ungeschlechtliche Fortpflanzungs- körper, nicht einmal die Möglichkeit einer Befruchtung hat. Nach ihm handelt es sich um einen Generationswechsel, der sich dem der Aphiden eng anschließt. Wichtig für die folgende Untersuchung ist eine Stelle aus seiner Schrift (in : Arch. Naturg., Jg. 31, Bd. 1, p. 300), nach der er vermutet, daß es äußere Verhältnisse sind, die die Ent- wicklung der Larven zu pädogenetischen oder Geschlechtstieren be- stimmen: „Allem Anscheine nach sind auch die Larven der ge- schlechtsreifen Cecidomyien bei der ersten Anlage der Genitalien von den früheren Zuständen der viviparen Larven so wenig ver- schieden, daß man vermuthen sollte, es möchte das Schicksal der

Polymorphismus bei den Larven von Miastor metraloas. 63

eben genannten Organe und damit aucli das der zugehörigen Tliiere hier, ebenso wie bei den Aphiden, durch gewisse äußere Verliältnisse (Ernährung usw.) abhängen, ob die Larve zu einem Geschlechtsthiere oder zu einem viviparen Individuum sich entwickle."

Mit Arbeit überlastet, übergab Leuckakt die weitere Unter- suchung der Larve seinem Schüler E. Metschnikoff, der sie auch in vielen Punkten mit Erfolg weiter geführt hat. Metschnikoff hält an der Auffassung Leuckart's von einer ungeschlechtlichen Fortpflanzung fest und führt daher auch die Bezeichnung Pseudo- vum weiter. Doch ist es sein Verdienst, die ersten Stadien der pädogenetischen Entwicklung genau beobachtet und beschrieben zu haben. So weist er nach, daß die im Innern des Eies sich bildenden ersten Kerne an die Oberfläche verlagert werden und es so zur Bildung des Blastoderms kommt. Mit diesem Nachweise wendet er sich gegen die damals herrschende Theorie Weismann's über die Blastodermbildung.

Einen in anderer Hinsicht ebenso eigenartigen Wohnort der Miastof-hsirve, wie ihn Ganin gefunden hatte, entdeckte R. Schneider im Jahre 1886. Er fand das Tier tief im Schachte der Kohlen- bergwerke des Plauenschen Grundes bei Dresden, wo es zu einer Pilzbewohnerin geworden war. Die Schachtwände waren dicht mit degenerierten Mycelien von Hymenomyceten (Rhizomorpha sub- terranea) bedeckt, die von den stark zirkulierenden Grundwässern beständig bespült und durchtränkt wurden. In und auf diesen Rhizomorphen herrschte ein sehr reichhaltiges tierisches Leben. Unter den vielen Tieren, von denen 50 Species genannt werden, befand sich neben 2 anderen Dipterenlarven eine Cecidomyiden- larve, deren Imago von Karsch als Miastor suUerraneus beschrieben wurde.

Die embryologische Untersuchung der Larve wurde auf Chun's Anregung von Walther Kahle 1905 wieder aufgenommen. Dieser fand in der Umgebung von Grimma und Leipzig viele Fundorte, die stark besetzte Larvenkolonien von Miastor metraloas im faulenden Holze von Baumstümpfen verschiedener Art, so der Eiche, Buche, Birke, Ulme, Hainbuche und Fichte, enthielten. Kahle's Unter- suchungen erstreckten sich fast nur auf die embryonale Entwicklung der einen von ihm gefundenen Larvenart, die mit Miastor metraloas identisch ist. Diese Untersuchungen sind so ausführlich und durch die Befunde des Amerikaners ß. W. Hegener vollständig bestätigt w^orden, daß sich eine Nachprüfung erübrigt. Wegen der Resultate

64 FßiTZ Springer,

verweise ich auf Kahle's Arbeit. Die biologischen Beobachtung-eii treten in dieser Arbeit sehr zurück; es sind kurz folgende. Die Entwicklungsweise bringt es mit sich, daß die Miastor-Letrven in meist stark besetzten Kolonien beieinander leben, die oft nach hunderten und tausenden von Individuen zählen. Hier sind Tiere der verschiedensten Größe und des verschiedensten Alters zu ein- zelnen Nestern zusammengeschart, von den großen und träge da- liegenden Mutterlarven an bis zu den jungen fast ständig kriechenden und bohrenden Tochterindividuen. Ein ziemliches Maß von Nässe gehört zu den Lebensbedingungen. Das Licht fliehen sie. Äußerst widerstandsfähig zeigen sie sich sowohl gegen natürliche Einflüsse, so können sie mehrere Tage lang ohne Nahrung oder im Wasser, sogar in der Sonne liegen, ohne ihre Lebenskraft zu verlieren. Die Kälte kann ihnen nicht viel anhaben; auch gegen die bei der Fixierung angewandten Chemikalien zeigen sie sich sehr wider- standsfähig. Die Pädogenese wird nur im Winter eingestellt, dauert sonst das ganze Jahr hindurch an. Die letzte pädogenetische Gene- ration bildet keine neue Brut, sondern die Larven gewinnen Ima- giualscheiben, werden zu Puppen und Imagines. Es werden sowohl männliche wie weibliche gebildet. Kahle erhielt beide aus einer Zucht am 1. Juni. Der Autor hält es für wahrscheinlich, daß in den einzelnen Kolonien nicht jedes Jahr Imagines gebildet werden, sondern vielleicht ein Zwischenraum von 2 bis mehr Jahren zwischen Metamorphosen liegt. Über die Ursache der Metamorphose macht er keine Angaben.

Kahle's Untersuchungen der embryonalen Entwicklung der Miastor-hsiYYen fanden ihre wichtige Ergänzung durch die bio- logischen Beobachtungen von G. W. Müller. Müller fand im Ok- tober 1911 in der Umgebung Greifswalds unter der Rinde von Birkenstümpfen zahlreiche pädogenetische Jfias^or- Larven. Von diesen legte er im Greifswalder Institut Zuchten an, indem ein Stück Holz mit der dazu gehörigen Rinde von Stamm abgesägt und durch Umwickeln mit Bindfaden in der ursprünglichen Lage erhalten wurde. Die Stammteile wurden dann in ein Glasgefäß gebracht. Ein Anfang Januar 1912 angelegter derartiger Versuch ergab am 5. April, an einer Stelle, wo sich die Borke vom Holze infolge des Eintrocknens abgehoben hatte, einen Haufen von mehreren tausend starrer, aber nicht geschrumpfter Larven. Die Maße derselben be- trugen 2,9 — 3,2/0,48—0,57 mm, also ungefähr die gleichen wie die in freier Natur vorkommenden Mutterlarven. Aber statt der 6—25

Polymorphismus bei den Larven von Miastor metraloas. 65

Tochterindividuei], die sonst die Mutterlarven enthielten, trugen diese nur 2 Larven in ihrem Innern. Die Gewebe der Mütter waren meist völlig geschwunden. Durch Befeuchten des Haufens wurden die Lebensfunktionen wieder aufgenommen, und schon nach 3 Tagen war eine große Zahl der Tochterindividuen ausgeschlüpft. Diese jungen Larven maßen 1,9 X 0,3 mm, waren also größer als sonst junge pädogenetische Tiere sind (1,4 X 0,2 mm). Sie unter- schieden sich von den letztgenannten auffällig dadurch, daß die beiden Pigmentbecher der Augen weit auseinander gerückt waren, daß ihnen die lebhafte Bew^eglichkeit abging und sie nicht zu fressen versuchten. Müllee gab ihnen die Bezeichnung „Puppen- larven". Unter diesen Puppenlarven befanden sich kleinere (1,4 X 0,2 mm), die den jungen in normalen Zuchten sich findenden pädo- genetischen Larven gleichen, sich lebhaft bewegten und einander genäherte oder verschmolzene Pigmentbecher besaßen. Wahrschein- lich stammten diese von Larven ab, die sich unter anderen Existenz- bedingungen (Mitte des Haufens) befanden. Vermutlich hat es sich hier um Wanderer (s. unten) gehandelt. Nach weiteren 4 Tagen zeigten die Puppenlarven Imaginalanlagen, und in den nächsten 6 Tagen hatten sie sich fast alle verpuppt. Am 25. April begannen die Fliegen auszuschlüpfen, und am 1. Mai hatte sich die Umwand- lung in Imagines fast vollständig vollzogen. Die kleinen lebhaften Larven verwandelten sich nicht, sie fraßen, zu charakteristischen Gruppen vereinigt, im Holze bohrend. Trotz des sehr langsamen Wachstums begannen sie 1—2 Tochterlarven zu bilden.

Müller gelang es im Institut 4mal die Larven zu einer Zeit zum Verpuppen zu bringen, während welcher draußen nichts von Puppen und Puppenlarven zu sehen war. Es war also die An- nahme unabweisbar, daß diesen Vorgang die veränderten Existenz- bedingungen bewirkt hatten. Den Reiz, der zur Verpuppung führte, vermutete er nun in der Einwirkung des Lichtes. Die Bedeutung dieser Reaktion sieht er darin, daß nur diejenigen Imagines ins Freie gelangen können, um sich hier zu begatten, die in der Nähe des Randes des Baumstumpfes oder eines Risses in der Rinde zum Ausschlüpfen gelangen, wohin das Licht eindringen kann. Es spricht ferner für die Vermutung die Tatsache, daß die Imagines stark positiv heliotropisch sind und Vermögen und Neigung haben, sich durch enge Spalten hindurchzudrängen. Auch wird das Vorhanden- sein von wohl entwickelten Augen der viele Generationen hindurch im Dunkeln lebenden Larven durch diese Annahme erklärlich. Ob

Zool. Jahrb. XL. Abt. f. Syst. 5

ßß Fritz Springer,

eine Larve zur Puppenlarve oder pädogenetischen Larve sich ent- wickelt, v^ird wahrscheinlich schon sehr früh im Mutterleibe be- stimmt, da sich die erstgenannten in viel geringerer Anzahl (1 — 2 statt 6—25) in der Mutter entwickeln. Pappenlarven bleiben verhältnismäßig klein, da eine Nahrungsaufnahme nach der Geburt bei ihnen nicht mehr vorkommt; eine pädogenetische Fortpflanzung ist bei ihnen nie beobachtet worden. Nicht klar zu entscheiden war die Frage, ob im mütterlichen Ovar bei Bildung von Puppen- larven von vornherein nur 1 — 2 Eier sich entwickelten oder ob nach einer anfangs umfassenderen Eientwicklung ein Teil der Eier und Embrj^onen später zurückgebildet wurde. Die meisten Fälle schienen die erste Annahme zu bestätigen, doch konnte auch ein Fall für die zweite angeführt werden. Zur Produktion von Puppen- larven gingen bereits Larven von sehr geringer Größe über (1,4 bis 2,3 mm), aus deren Tochterindividuen entstanden dann auffallend kleine Puppen von 1,4 (statt 2,1) mm Länge.

2. Material, Vorkommeu.

Anfang August 1912 beauftragte mich Herr Geheimrat Müller, den Ursachen weiter nachzuforschen, die zur Bildung der pädo- genetischen Larve einerseits und zu den Puppenlarven andererseits führen. Zu diesem Zw^ecke legte ich mir zu verschiedenen Zeiten und unter verschiedenen Verhältnissen Zuchten an, die ich mit den Kolonien in freier Natur vergleichen konnte. So erhielt ich ein deutliches Bild von den Beeinflussungen der Larven durch die äußeren Zustände. Diese Untersuchungen stellte ich nur an der „un- durchsichtigen" Larvenform an, die auch Wagner, Meinert, Kahle und Müller für ihre Beobachtungen verwandten, weil mir nur diese in großer Menge zur Verfügung stand. Sie ist nach ihren Imagines unzweifelhaft durch Herrn Prof. Rübsaamen als Miastor meiraloas festgestellt worden.

Das Material war in der Umgebung Greifswalds reichlich vor- handen. Meinen Bedarf deckte ich vor allem an drei Stellen: dem Guester Moor bei Kl.-Schönwalde, am Sölkensee im Potthagener Walde und im Hanshagener Forste. An allen drei Orten kamen die Larven nur unter der Rinde von Birkenstümpfen vor, die schon einige Jahre als Stumpf gestanden haben mußten, denn der Bast war in Zersetzung begriffen. Doch war das Holz noch fest und die Rinde dicht anliegend. In dem Baste, also zwischen Borke und

Polyniorphismus bei den Larveu von Miastor nietraloas. 67

Holz, befanden sich die Kolonien. Für die beiden ersten Stellen gilt weiter das Gemeinsame, daß die Stämme in nnmittelbarer Nähe von kleineren Seen standen, der Boden also stets reichlich feucht war. Wenn auch bei dem dritten Fundorte im Hanshagener Walde die unmittelbare Nähe eines offenen Wassers fehlte, so war der Boden doch auch hier nie trocken. An ganz jungen Stümpfen mit noch weißen Baste und an älteren, die schon morsch oder gar dem Zerfallen nahe w^aren, fand ich die Larven nicht. Wohl aber kam es vor, wenn auch selten, daß in den Stämmen, die den soeben erwähnten Bedingungen genügten, neben 3Iiastor-Ko\omeTi solche anderer größerer Insecten, wie Ameisen, gefunden wurden.

Die Birke scheint in der hiesigen Gegend von den Larven be- vorzugt zu werden. Ferner fanden sich Jf/as/or-Larven iu der Um- gebung Greifswalds unter der Rinde von Walnuß; diese zeichneten sich durch Durchsichtigkeit aus. Weiter wurden sie unter der Rinde eines pilzkranken Apfelbaumes und eines Buchenstammes getroffen ; in diesen beiden Fällen handelt es sich um ziemlich vereinzeltes Vorkommen, so daß Zuchtversuche resultatlos verliefen. Sicher liandelt es sich bei der durchsichtigen Form um eine andere Art (vgl. Kahle), aber auch die anderen Funde dürften zu anderen Arten gehören. Dagegen werden ein Fund an einem Erlenstumpf bei Greifswald und zahlreiche Funde unter Eichenrinde in Thüringen zu Miastor metraloas zu rechnen sein.

Die Beschaffenheit der Stümpfe war in allen Fällen die gleiche, der Bast muß in langsamer Zersetzung begriffen sein; meist wird der Stumpf noch von Moos oder Rasen umhüllt.

3. Technik.

Die von den Fundplätzen mit in das Listitut genommenen Larven wurden dort in Aquarienbecken untergebracht, deren Boden zu Unterst eine Schicht von Kies und darüber Erde oder Sand enthielt. Auf diese Unterlage wurden die zusammengehörigen flolz-Borke- stücke (vgl. S. 64) gelegt, die, je nachdem die zwischen ihnen be- findlichen Larvenkolonien Licht empfangen sollten, mehr oder w^eniger dicht aufeinander gebunden waren. Diese Anordnung empfahl sich als die beste, die Kolonien gediehen hierin gut und wurden fast gar nicht vom Schimmel heimgesucht. Boden und Holzteile konnten stets auf einem gleichen Feuchtigkeitsgrade gehalten werden. Ältere Anlagen, in denen als Unterlage Fließpapier oder Moos verwendet

5*

58 Fritz SpcxINGer,

war, sowie solche, bei denen die Stammteile teilweise in Erde steckten und von Gras und Moos umhüllt waren, neigten sehr zur Schimmelbildung, die dem Fortbestehen der Kolonien nachteilig waren und oft ihr Eingehen veranlaßten. Auch Blumentöpfe, deren Boden mit Erde belegt war und in denen Moos oder Gras die Holz- teile umgab, ließen trotz des Abflußloches Schimmel aufkommen, da die Durchlüftung ungenügend war. Ohne jede Feuchtigkeit haltende Unterlage in Gefäßen aufgehobene Stammteile trockneten zu leicht aus. Für Dunkelversuche verwandte ich kleinere Aquarienbecken oder Glaszylinder, die in der zuerst beschriebenen Weise hergerichtet waren und in denen die Holzstücke dicht miteinander verbunden standen oder lagen. Hier wurden auch Stammteile verwandt, bei denen die Rinde überhaupt nicht abgelöst war. Die Vorrichtungen wurden in mit schwarzem Papier und Lack überzogene Kasten ge- stellt. Je nachdem ich die Gefäße in geheizten oder kalten Räumen aufstellte, sie übermäßig feucht, normal oder trocken hielt, konnte ich mir verschiedene Lebensbedingungen für die Zuchten herstellen oder sie mitten im Entwicklungsgange abändern. Für die täglichen Beobachtungen hielt ich verschiedene Larvenkolonien in mittelgroßen doppelten Glasschalen, ohne jeden Untergrund, in denen sich die Tiere bei täglichem Nachsehen auch gut hielten.

Bei der anatomischen Untersuchung der Larven stieß ich auf dieselben Schwierigkeiten, die auch Kahle empfunden hatte: die gewöhnlichen Tötungs- und Fixierungsmittel, wie Alkohol, Pikrin- säure, Pikrinessigsäure usw., vermochten infolge der äußerst großen Widerstandsfähigkeit der Cuticula diese nicht schnell genug zu durchdringen, und die Tiere quälten sich in den Flüssigkeiten stundenlang ab. In den so getöteten Larven waren die Organe und deren Lage völlig verzerrt und zur Untersuchung nicht brauchbar. Formol wirkte zwar etwas besser, doch gab ich auch dieses Mittel sehr bald auf, da das Wässern sehr langwierig war und die Organe nach solcher Behandlung nur schlecht und ungleichmäßig Farben annahmen. Da die KAHLE'sche Methode in erster Linie die Er- langung guter Schnittpräparate bezweckte, auf die es in dieser Arbeit fast gar nicht ankam, so war ich von vornherein bestrebt, mir ein anderes, bequemes, für Totalpi'äparate geeignetes Mittel zu verschaft'en. Ich fand es in dem Fixierungsmittel, das Leeüwen hauptsächlich für Larven angegeben hat. Es hat folgende Zusammen- stellung :

Polymorphismus bei den Larven von Miastor metraloas. 69

Chloroform 2

Formol 40 "/o 2

Dieser vorrätig- gehaltenen Flüssigkeit wird vo]- dem Gebrauch ein Teil Eisessig zugesetzt.

Die Maden starben in dieser Flüssigkeit sehr bald, ohne durch Verzerrung Form und Lage der Organe verändert zu haben. Ich ließ die Tiere mindestens 24 Stunden darin liegen und bewahrte sie dann in 96% Alkohol auf, der anfangs mehrmals gewechselt werden mußte. Die verschiedenen (Formen) Arten der Larven und die Beute der einzelnen Sammeltage hob ich stets gesondert in kurzen, einseitig geschlossenen Glasröhrchen auf, in das ein Zettel- chen mit kurzer Angabe über Fundplatz, Datum, Art usw. mit hinein- kam und außerdem eine Nummer, die auf eine ausführliche Beschreibung in einem Sonderverzeichnis hinwies.

Die undurchlässige Chitinhülle erschwerte auch die weitere Ver- arbeitung der Larven; Farbstoife drangen nicht in das unverletzte Tier ein. Es war deshalb notwendig, die Haut teilweise zu zer- stören, was durch Präparation mit Nadeln geschah. Anfangs benutzte ich hierbei die binokulare Lupe, fand dann aber das bildumkehrende Prisma, das auf das Mikroskop aufgesetzt ward, noch besser für diese Zwecke geeignet. Wollte ich ein Totalpräparat haben, so riß ich mit der feinen Nadel die Haut an den ersten und letzten Seg- menten auf oder öifnete die Seite mit der harpunenförmigen Nadel. Das Eindringen der Farbstoffe mußte bisweilen durch gelinden Druck mit der Nadel unterstützt wei-den. Kam es auf einzelne Organe an, so zerlegte ich denselben entsprechend die Larve durch Quer- schnitte mit der Harpunennadel in mehrere Teile, damit die Flüssig- keit leichter an die gewünschten Stellen dringen konnte. Gefärbt habe ich hauptsächlich mit Alaunkarmin, Bleu de Lyon und Borax- karmin, später fast nur noch das letztgenannte benutzt, da es die besten Bilder gab. Ich ließ die Objekte meist 24 Stunden in der kalten Flüssigkeit, kleine, wenig geöffnete Larven sogar 48 Stunden. Differenziert habe ich dann in saurem Alkohol je nach der Zeit des Färbens, oft bis 24 Stunden. In der erwärmten Flüssigkeit geschah die Durchfärbung bedeutend schneller, und in kochendem Borax- karmin gelang es sogar des öfteren unverletzte Larven zu färben. Auch die Differenzierungsflüssigkeit habe ich dann warm angewandt. Die Aufhellung der Objekte geschah in der üblichen Weise durch Xylol oder Kreosot.

70 Feitz Springer,

Sehr gute Präparate einzelner Organe habe ich durch das Zer- zupfen lebenden oder frisch abgetöteten Materials erlangt. Die in einer Fixierungsflüssigkeit (Alkohol, LEEuwEN'sche Lösung usw.) liegenden Larven wurden an beiden Enden mit spitzen Nadeln ge- packt und auseinander gerissen. Geschah dies unvorsichtig und wurde nur eine Stelle der Haut zerrissen, so quollen an dieser Stelle die ganzen Organe als unförmlicher und unbrauchbarer Klumpen heraus. Nach einiger Übung gelang es aber bald, den Darm mit seinen Anhangsorganen und die Speicheldrüsen, die P^ettlappen mit den Ovarien und das Gehirn mit der Ganglienkette herauszuziehen. Die Färbung dieser frei liegenden Organe war dann leicht und be- quem. Wegen der Kleinheit der Objekte nahm ich das Zerzupfen, Fixieren, Färben usw. gleich auf dem für das fertige Präparat bestimmten Objektträger vor; von dem Fixieren an geschah oft die weitere Behandlung unter dem Deckglase. Auf die Weise verlor ich selten wichtige Teile des Organismus, was bei der Übertragung aus den einzelnen Glasschälchen unvermeidlich gewesen wäre. Auch diese Präparation geschah unter dem Umkehrprisma oder der einfachen lOfach vergrößernden Lupe.

4. Leben der Larven in der Natur.

Die Schilderung des Entwicklungslaufes der Larven von Miastor metraloas im Freien möchte ich mit dem Zustande dei- Kolonien gegen Ende August und Anfang September beginnen. In dieser Zeit sind sie an den Fundorten reichlich vorhanden. Jeder geeignete Baum- stumpf zeigt sich stark mit Larvenansammlungen besetzt, die den Kaum zwischen Rinde und Holz ausfüllen. Die einzelnen Kolonien erstrecken sich in senkrechter Richtung nicht selten bis zu 7 oder 9 cm Länge, während sie in der horizontalen ungefähr 4 cm messen. Solche Kolonien sind an einem Stamme stets mehrere vorhanden, eine besondere Himmelsrichtung wird nicht bevorzugt. Zwischen diesen mehr oder weniger scharf umgrenzten Ansammlungen liegen Individuen zahlreich in den Zwischenräumen zu kleineren Gruppen zerstreut. Die Larven zeigen sicli in pädogenetischer Fortpflanzung. In ihrer Größe bieten sie die mannigfachsten Abstufungen dar. Die ältesten liegen wie prall gefüllte zylindrische Säckchen starr und bewegungslos da, ihre Maße betragen 2,67 X 0,37 bis 4,9 X 0,6 mm. Es sind „Mutterlarven", die reichlich (8—30) zum Ausschlüpfen reife „Tochterlarven" in sich bergen. Jüngere Mutterlarven, von

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der Größe von 2,5X0,33 bis 2.8X0,36 mm, bewegen sich langsam und träge weiter. Die Tochterindividuen in einer Mutter sind stets gleich alt, doch da Mutterlarven verschiedenster Größe und Alters vorhanden sind, so kann man alle Entwicklungsstadien erhalten. Bei anderen in pädogenetischer Fortpflanzung begriffenen Larven ist mit der Entwicklung erst vor kurzem begonnen, sie sind kleiner als die vorhergenannten: 1,59 X 0,14 bis 1,8 X 0,25 mm. Alle bisher erwähnten Larven sind durch die auffallend entwickelten Fettlappen oder Fettropfen, die in die Hypodermis eingelagert sind, weiß ge- färbt und undurchsichtig. Im Gegensatz zu ihnen sind die jungen vor kurzem ausgeschlüpften Larven durchsichtig, lassen zum mindesten die einzelnen Organe erkennen, da bei diesen die Fettlappen zu einzelnen Abteilungen gesondert und schärfer begrenzt sind und deshalb einen geringeren Raum im Körper einnehmen. Ihre Maße betragen 1,28 X 0,14 bis 1,37 X 0,16 mm ; die Eier lassen noch keine beginnende Entwicklung erkennen. In der Mitte der Kolonien, wo mehrere Schichten von Tieren übereinander gehäuft sind, bewegt sich alles regellos durcheinander, wobei sich die jungen Mutter- larven und vor allem die jungen, vor kurzem ausgeschlüpften, pädo- genetischen Larven durch große Lebhaftigkeit auszeichnen, während die älteren Mutterlarven träge weiterkriechen oder ganz unbeweg- lich daliegen. Am Rande der Kolonien und an deren Berührungs- stellen mit dem Holz und der Borke liegen hauptsächlich die jüngeren Stadien und zwar in ganz bestimmter Anordnung.

Die Larven sind zu Gruppen vereinigt. Entweder liegen die Tiere radiär angeordnet und berühren mit den dicht beieinander befindlichen Köpfen eine möglichst kleine Stelle des Holzes, oder die Larven liegen dicht aneinander geschmiegt parallel neben oder hintereinander. Um zu verstehen, daß diese Anordnung für die Tiere eine große biologische Bedeutung hat, müssen wir kurz auf die Art der Ernährung eingehen. Der Darm der Tiere enthält stets eine braune Flüssigkeit ohne feste Holzpartikelchen. Der Mund zeigt keine beweglichen Mundwerkzeuge, sondern ist hauptsächlich zum Saugen eingerichtet. Die Nahrung kann also nur in flüssiger Form aufgenommen werden, das Holz wird vor der Aufnahme ge- löst und zwar in dem Secret der wohl entwickelten Speicheldrüsen, andere Organe kommen dafür nicht in Frage. Aus ihnen fließt ein Secret auf das Holz, das ein holzlösendes Ferment enthalten muß. Durch die oben beschriebene Anordnung wird bewirkt, daß der von dem einen Individuum abgesonderte Speichel auch den andern Indi-

72 Fritz Springer,

viduen zugute kommt. Jedes Tier ist von der Speichelflüssigkeit, resp. dem gelösten Holz, völlig überzogen, und ebenso das Holz unter ihnen. Durch diese Aneinanderlagerung und die damit zusammen- hängende Bedeckung einer größeren Holzmenge mit Speichel geht mehr Holz in Lösung, und die Ernährungsverhältnisse sind dadurch besser, als wenn die Tiere vereinzelt für sich wären. Nach Ent- fernung der Larven zeigen sich auf dem Holze (Borke), dort wo die Körper aufliegen, mehr oder weniger tiefe Eillen, die durch die Zer- setzung durch den Speichel entstanden sind. Eine Beobachtung Pagenstecher's mag hier angefügt werden. Der Autor fand „die etwas starren Larven eingebettet in einer Art kleiner Höhlen in den Runkelrüben-Rückständen. Oft einige nebeneinander in dem- selben Klümpchen des Stoft'es". Durch das Benetzen der pflanzlichen Substanz mit Speichel und die dadurch bewirkte Auflösung des Bastes und Holzes beginnt die Verdauung schon außerhalb des Körpers. Das Tier liegt gewissermaßen in einer Ernährungsflüssigkeit.

Den September hindurch geschieht in den Kolonien draußen keine Veränderung. Die pädogenetische Vermehrung geht weiter vor sich, und die Larvenansammlungen nehmen an Umfang zu. Mitte Oktober ist die Vermehrung auf ihrem Höhepunkte angelangt. Die Kolonien, die sich an den Birkenstümpfen in der Höhe des Erd- bodens oder tiefer befinden, bergen ungeheuere Mengen von Larven. Beim Lösen der Rinde hat man den Eindruck, als ob das Holz von schwammartigen Pilzwucherungen überzogen sei; es sind viele tausende von Larven, die in größerer Tiefe fast den ganzen Umfang des Stumpfes einnehmen. Die Tiere liegen in dicken Ballen zu 10 — 20 Individuen übereinander. Auch die einzelnen Larven haben an Größe gegen früher zugenommen, junge pädogenetische Tiere messen kaum unter 1,78 X 0,16 mm, der Durchschnitt 2,6 X 1,75 mm und die größten 2,8 X 0,196 mm. Sie zeichnen sich durch Durch- sichtigkeit aus, die die Organe gut erkennen läßt. Die undurch- sichtigen Mutterlarven schwanken in der Größe von 3,36 X 0,28 bis 4,9X0,56 mm (Durchschnitt 3,9X0,43 mm) und sind fast immer entsprechend der Größe mit jungen Embryonen bis zu reifen Tochter- larven gefüllt.

Eine eigentümliche Art der Fortbewegung kann man leicht be- obachten, wenn man einen wirren Knäuel von Larven vor sich hat, wie er jetzt in der Natur vorkommt oder sich in gut angelegten Kulturen bald bildet. Es ist dies ein Fortschnellen, das die leb- haften jungen Larven anwenden, wenn ihnen die Lage nicht zu-

Polymorphismus bei den Larven von Miastor metraloas. 73

sagt. Die Bewegung- geschieht folgendermaßen : die ersten und letzten Segmente werden nach einer Seite eingebogen, so daß das Tier die Form eines Halbmondes annimmt. Durch eine plötzliche ruckweise Drehung um seine Längsachse bewirkt nun die Larve ein Empor- und Seitwärtsschleudern des Körpers. Die bei diesem Weiterschnellen zurückgelegte Strecke ist nur gering. Wie erwähnt, kann man diesen Vorgang am häufigsten sehen, wenn man eine größere Ansammlung von Larven beobachtet, wo sie durch die Flüssigkeit, die jedes Individuum umgibt, ziemlich fest aneinander geheftet werden. Die Bewegung wird dann ausgeführt, um sich loszureißen. Das Fortschnellen geschieht ferner, wenn eine Larve allein auf dem Holz oder der Borke liegt oder auf dem Objekt- träger, wenn das Wasser, von dem sie ursprünglich umgeben wurde, verdunstet ist.

Die reiche Entwicklung der Kolonien erhält sich den Oktober und November hindurch. Mit dem Eintreten des Frostes hört die Vermehrung auf, die Tiere erstarren und liegen regungslos den ganzen Winter hindurch da. In diesen Winterkolonien befinden sich Maden vom jüngsten durchsichtigen Stadium an bis zu einer Länge von ungefähr 3 mm. Aber selbst bei diesen größten Exem- plaren liegen keine Embryonen in der Leibeshöhle, dafür sind die fest umschlossenen Fettkörperschläuche sehr reich mit Nahrungs- material angefüllt. Werden Kolonien in dieser Zeit in das Zimmer mit genommen, so nehmen sie in der wärmeren Temperatur sehr bald ihre Vermehrungstätigkeit wieder auf. Sobald das Wetter wärmer wird, kommt auch draußen in die Tiere wieder Leben, und Anfang März habe ich schon viele sehr umfangreiche Kolonien in voller Tätigkeit gefunden. Die Larven sind in den verschiedensten Größen vorhanden, alle in pädogenetischer Fortpflanzung. So bleibt es den April und Anfang Mai hindurch. Am 20. Mai 1913 fand ich an den Fundstellen zum ersten Male im Freien Puppenlarven, frei- lich erst in viel geringerer Anzahl als die pädogenetischen Larven und noch keine gesonderten Gruppen bildend. Aber schon nach 3 Tagen war das Bild der Kolonien draußen allgemein ganz anders geworden. Schon mit dem bloßen Auge unterscheidet man jetzt 2 ganz verschiedene Gruppenbildungen. Die eine befindet sich stets in einiger Tiefe unter Erdbodenhöhe und besteht nur aus Mutter- larven, die mit Tochterlarven erfüllt sind. Langgestreckt liegen sie in den typischen, durch die Fraßrillen bedingten Reihen und be- wegen sich kaum. Weit über Erdbodenhöhe befindet sich eine

74 Fritz Springer,

andere Gruppe, die gebildet wird aus dicken Knäueln rundlicher und undurchsiclitiger Larven, die sich schon durch den Besitz der Spathula sternalis (vgl. S. 104) als Puppenlarven auswiesen.

Ein großes Eindenstück, das ich von der ganzen Höhe eines Birkenstumpfes abbrach, gab weiteren Aufschluß über die Vorgänge der Puppenbildung. An dem Teile der Rinde, der sich unter Erd- bodenhöhe gefunden hatte, liegen ganz in der Anordnung einer weit ausgedehnten pädogenetischen Kolonie dicht aneinander gedrängte leere Häute von langzettlicher Form und Mutterlarvengröße. Sie sind durchsichtig, etwas glänzend und nur noch mit Tracheenresten versehen. Eine Anzahl von ihnen ist bereits in Verwesung über- gegangen und kaum noch sichtbar. Über diesen Resten einer Kolonie zeigen einige kriechende mit Brustgräte versehene Larven einen Zug an, der senkrecht nach oben geht, und 10—12 cm darüber be- finden sich die dichten Knäuel der Puppenlarven, dem oberen Stumpf- ende sehr genähert. Wieder nach einigen Tagen (am 1. Juni) finden sich unter der Rinde Puppen von rotbrauner und dunkelbrauner Farbe, auch leere Puppenhäute. Sie liegen entweder dicht am oberen Ende der Stümpfe oder an Rissen in der Rinde. In ihrer Umgebung befinden sich Puppenlarven und leere Häute. Tiefer am Stumpfe, nahe über oder unter der Höhe des Erdbodens, kann man 2 weitere Gruppen von Larven unterscheiden. Die eine Gruppe enthält große, typisch pädogenetische Mutterlarven in verschiedenen Stadien und kleine seit kurzem ausgeschlüpfte Tiere. Die andere Gruppe ist von dieser räumlich getrennt, doch an demselben Stamm befindlich und besteht aus kleinen sehr lebhaften, gelb gefärbten Larven; ich werde sie weiter unten (vgl. „Wanderer" S. 106) ausführlich beschreiben.

Das Ausschlüpfen der Imagines fand ich in den 1. Junitagen (bis Mitte Juni dauernd) ganz allgemein. Die durch die trockene Witterung klaftender gewordenen Borkenstücke sind teilweise mit leeren Puppenhäuten übersät. Bei den dunkelbraunen Puppen kann man häufig das Ausschlüpfen der Imagines beobachten. Die nur aus Puppenlarven bestehenden Kolonien, die sich ziemlich hoch am Stumpfe, jedenfalls über Erdbodenhöhe, befinden, werden gegen Ende Juni immer seltener und verschwinden Anfang Juli ganz. Jetzt kommt es nur noch ganz selten zur Bildung dieser Larven, die dann vereinzelt liegen. Ein Fund vom 4. Juli zeigte bedeutend weniger Kolonien an den Baumstümpfen, und auch die Zahl der Larven war viel geringer als früher. In den in Erdbodenhöhe befindlichen An- sammlungen herrschen junge pädogenetische Larven von der Größe

Polymorphismus bei den Larven von Miastor metraloas. 75

1,540X0,14 mm bis 1,988X0,19 mm vor. Diese Larven sind zwar dnrchsichtig, doch nicht so klar wie die Wanderer, auch haben sie keine gelbe, sondern lediglich die durch die Fettmassen bedingte weiße Färbung. Wanderer sind in den Kolonien gar nicht vor- handen. Von den jungen pädogenetischen Tieren gibt es, wie sonst, alle Übergänge in Grüße und Undurchsichtigkeit (also Vermehrung der Fettmassen) zu den älteren Larven, bei denen die Entwicklung in den Ovarien schon fortgeschritten ist. Die Maße dieser Individuen, die noch keine Tochterlarven, sondern nur Eier bis mehr oder weniger entwickelte Embryonen enthalten, betragen 2,07 X 0,28 bis 2,35 X 0,42 mm. Von den mit Tochterindividuen erfüllten Muttertieren finden sich nur sehr wenige, die eine geringe Zahl junger Larven beherbergen (die Maße der Mutterlarven 2,7 X 0,3 bis 3,1 X 0,5 mm), und diese tragen keine Anzeichen der Puppenlarve. Weit häufiger sind ältere Mutterlarven, die eine große Anzahl Tochterlarven in sich bergen. Ihre Maße, sowie Zahl und Maße der Tochterindividuen, seien in folgender Übersicht wiedergegeben.

Maße der Maße der Zahl der

Mutterlarven Tochterlarven Tochterlarven

2,566 X 0,448 mm	1,1 X0,13 mm	15
2,85 X0,53	1 1,371X0,12 1 11,4 X 0,168/	27
3,36 X0,42	1,2 X0,14	11
3,5 X 0,6	1,36 X0,13	29
3,56 X0,56	/ 1,104X0,168 \ \ 0,98 X 0,167 1	10

Die Tochterlarven sind reif zum Ausschlüpfen sowohl der inneren Organisation wie der Grüße nach. Ganz junge pädogenetische Larven von gleichem Aussehen und kaum größer kriechen frei in den Kolonien umher. Die alten Mutterlarven bilden unbewegliche Säcke, dick auf- getrieben und je nach der Lage der Tochterindividuen ausgebuchtet. Andere kriechen schwerfällig umher. Puppenlarven fehlen, wie die Wanderer. Den Juli (1912 und 1913) hindurch findet man die Larven überall in gleich geringer Zahl. Alle Kolonien enthalten rein pädogenetische Formen, von Puppenlarven und Wanderern ist nichts zu sehen. Auch im Anfang August sind die spärlichen Kolonien nur klein. Zusammensetzung und Aussehen bleiben sich gleich. Gegen Ende dieses Monats setzt eine erhöhte Vermehrung ein, die Zahl der Larven nimmt beträchtlich zu, und die Kolonien

76 Fritz Springer.

bedecken größere Strecken der Bastschicht. Bestanden sie bisher nur aus verstreuten kleinen Gruppen, die auf dem Holze verteilt lagen, so bildet sich jetzt eine Larvenschicht über der andern, und durch die dichten Haufen ist von dem Untergrunde nichts mehr zu sehen. Das Aussehen und die weitere Entwicklung der Kolonien schließt sich nun an die Schilderung an, die ich zu Anfang dieses Abschnittes (S. 70) gegeben habe.

Auf eine Erklärung dieser Tatsachen komme ich nach der Be- sprechung der Zuchtversuche zurück (S. 91).

5. Zuchtversuche.

Nach den Ausführungen von G. W. Müllee, spielt bei der Ent- stehung der Puppenlarven das Licht eine wichtige Eolle (vgl. S. 65). So galt es denn, den Einfluß des Lichtes auf die Kolonien durch Versuche festzustellen. Entsprechend dieser Fragestellung wurden Versuche angestellt, die die Beeinflussung durch Dunkelheit, Feuchtig- keit und Wärme darlegen sollten.

Über die Herrichtung der Kulturen habe ich schon in dem Ab- schnitt „Technik"' gesprochen (vgl. S. 67j, hier soll nun der Verlauf einiger meiner Züchtungen geschildert werden.

Meine erste Kultur legte ich am 5. Aug. 1912 von dem Larven- material an, das ich an diesem Tage am Kl.-Schönwalder Fundplatze gesammelt hatte. Es war ein Bestand von Mutter- und Tochter- larven der verschiedensten Größe, sie waren, in pädogeuetischer Vermehrung begriffen. Die Holz- und Borkestücke, zwischen die die Larven gelegt wurden, paßten schlecht aufeinander, boten daher den Tieren kaum zwei Berührungsflächen zu gleicher Zeit. Da ich die ganze Kultur nur bei der Einrichtung, nachher nicht wieder ange- feuchtet hatte, so waren bald die Stammteile außen vollständig trocken. Am 15. August sah ich au Stelle der Kolonie nur noch einige träge Mutterlarven, die nahe daran waren ihre Brut zu ent- lassen. Alle anderen Tiere waren verschwunden. Am 30. August fand ich nicht eine Larve mehr auf der Holz- und Borkefläche, dafür zeigten aber tiefe, schmale Rillen und Gänge an, daß die Tiere den Weg in das Innere der Baumstücke genommen hatten. Beim Zer- brechen der Stücke wurden denn auch die Larven in einer Tiefe von ^2 — 1 cm, je nach der Dicke des Holzes oder der Borke, in denselben gefunden. Die jetzige Umgebung der Larven, also die Mitte der Holzstücke, zeigte immer noch etwas Feuchtigkeit, wäh-

Polymorphismus bei deu Larven von Miastor metraloas. 77

i-eud die Oberfläche vollständig; ausgetrocknet war. Ferner waren die Tiere hier in Dunkelheit, da die schmalen Rillen, die in die Tiefe der Borke führten, schon wegen der Lage der Holzstücke kaum Licht eindringen lassen konnten. Die Larven selbst hatten ihren pädogenetischen Charakter beibehalten, waren also im wesent- lichen unverändert, nur war die Vermehrung ins Stocken geraten.

Im Anschluß an diesen Versuch möchte ich gleich einen späteren erwähnen, der zu der gleichen Beobachtung Anlaß gab. Am 10. Juli 1913 setzte ich pädogenetische Larven, die ich an diesem Tage von dem Fundorte geholt hatte, auf einem Borkestück ohne jegliche Überdeckung dem Lichte aus. Puppenlarven befanden sich nicht unter dem Material. Am 20. hatte auch hier eine taktische Reak- tion alle jugendlichen Larven in die Borke hineingetrieben, ältere Mutterlarven, meist mit einer großen Zahl von Tochterindividuen versehen, lagen noch auf der Oberfläche. Nun war leicht zu beob- achten, wie die Tochterindividuen, die den Müttern entschlüpften, nach kurzer Zeit des Umherkriechens auf der Borke den Weg ins Innere nahmen. Ebenfalls auf der Oberfläche der Borke befanden sich einige Larven, die Puppenlarven entwickelten. Sie unterschieden sich schon durch die geringere Größe von den typisch pädogenetischen Mutterlarven. In ihren Ovarien befanden sich neben den vielen unentwickelten und normal großen Eiern 1—2 größere Embryonen, die noch von der gemeinsamen Ovarhaut umgeben waren. Oder neben den zerrissenen, mit entwickelten Eiern erfüllten Ovarien lagen frei in der Leibeshöhle 2—3 (4) Embryonen in fortgeschrittenem Zu- stande. Am 30. des Monats befanden sich auf dem Borkestück einige Puppenlarven; die in der Tiefe der Borke reichlich vorhan- denen Maden waren pädogenetisch.

Die vorerwähnte taktische Reaktion hatte ich stets Gelegenheit zu beobachten, wenn sich junge typisch pädogenetische Larven in einer Umgebung befanden, in der sie nicht gleichzeitig von der Unterlage und dem Deckstücke berührt wurden. Die Larven ver- schafften sich dann sehr bald die allseitige Berührung des Körpers mit dem umgebenden Medium durch Eindringen in Holz und Borke. Ruhende pädogenetische Mutterlarven, Puppenmütter und Puppen- larven zeigten diese Eigentümlichkeit nicht.

Am 12. Oktober brachte ich von den Fundplätzen Kolonien mit, die jetzt draußen besonders reich an Individuen waren (vgl. S. 72), und legte mir von ihnen eine Kultur in der Weise an, daß das Licht Zutritt zu den Stammstücken hatte. Jedoch lagen die Holzborke-

Yg Fritz Springek,

teile dicht aneinander, so daß sie den sich zwischen ihnen bewegenden Larven von oben nnd nnten Berührnngsflächen boten. Es handelte sich anch hier nur um pädogenetische Formen. Diese Kultur hielt ich feucht, doch so, daß sich nie Wasser auf dem Boden des Glas- gefäßes ansammelte; außerdem stand sie in einem mäßig warmen Raum. Es zeigte sich eine starke Vermehrung des Larvenbestandes, die den Oktober hindurch und Anfang November anhielt, ohne daß eine wesentliche Veränderung in der Beschaffenheit der einzelnen Larven stattgefunden hätte. Auch hier lagen in wirrem Knäuel, wie dies schon vorher beschrieben wurde, die Larven in großer Zahl zwischen Holz und Borke, hauptsächlich an und in dem Baste. In der Mitte des Haufens befanden sich die großen, dicken Maden (3,6 X 0,5 bis 4,5 X 0,69 mm) mit zahlreichen Tochterlarven angefüllt, dazwischen undurchsichtige pädogenetische Larven mittlerer Größe (2,5 X 0,3 bis 3,3 X0,4 mm) mit allen Übergängen zu den großen Mutterlarven wie zu den durchsichtigen beweglichen jungen Maden (1,68 X 0,2 bis 2,8 X 0,19). Nach dem Rande der Anhäufung zu sowie etwas .abseits von ihr lagen große Mutterlarven, deren Haut zwar noch ganz war, aber nur noch einen steif ausgestreckten Sack bildete. Diese Maden waren regungslos, die Mund Werkzeuge außer Tätigkeit, und der Darm, der auch schon bei älteren träge umher- kriechenden Mutterlarven außer Funktion w^ar, Avar hier völlig auf- gelöst. Das gleiche Schicksal hatten auch schon alle anderen inneren Organe je nach der Zeit der Ruhe mehr oder weniger erlitten. Außer den Tracheen war bei den meisten nichts mehr vorhanden. Der Fettkorper hatte seine Form längst verloren , er war zum größten Teil aufgelöst und für die Ernährung der jetzt reifen Tochter- larven verwandt worden. Die Maße dieser Mutterlarven betrugen 2,56 X 0,4 bis 4,93 X 0,56 mm , in dem Hautsacke selbst befanden sich mindesten^ 8 Tochterlarven (1,1X0,167 bis 1,4 X 0,168 mm), die die pädogenetische Larvenreihe fortsetzten. In dieser Kolonie konnte ich häufig die schon S. 72 besprochene Fortschnellbewegung beobachten.

Ende November (28.) beobachtete ich in der Kultur verstreut am Rande der Borkestücke einige kleinere Mutterlarven, die ver- einzelt unter der großen Menge der eben beschriebenen Mutterlarven lagen. Von diesen unterschieden sie sich außer der geringeren Größe (2,0 X 0,3 bis 2,3 X 0,3 mm) dadurch, daß sie nur 2-5 Tochter- larven enthielten. Im übrigen war die Vermehrung weiter gegangen, die Kolonien angewachsen.

Polymorphismus bei den Larven von Miastor metraloa?. 79

Das Scliicksal dieser kleinen Mutterlarven konnte ich vorläufig- nicht weiter verfolg-en ; irgendwelche Zustände der Kultur (das Glas- gefäß stand während der Zeit in einem dunklen kalten Räume) müssen störend auf ihre Entstehung und Weiterbildung gewirkt haben. Jedenfalls zeigten sie sich während des ganzen Dezembers nur selten.

In den ersten Tagen (5.— 10.) des Januar zeigte das massen- hafte Auftreten einer neuen Larvenform eine Umwandlung an, und zwar erfolgte diese in den dem Lichte stark ausgesetzten Borke- stücken. Es w^aren dies kleine Maden, die in Bau und Größe den jungen pädogenetischen außerordentlich glichen (1,2X0,128 bis 1,59X 0,15 mm), von ihnen aber durch ihre gelbe Farbe und sehr große Beweglich- keit zu unterscheiden waren. Die auffälligste Eigenschaft dieser kleinen gelbeu Larven war, daß sie in dichten Zügen die Kolonie verließen and weiter wanderten, weswegen ich sie mit der Bezeich- nung ,. Wanderer"' belegt habe. Die weiteren Schicksale dieser \\'anderer habe ich in einem eigenen Versuche verfolgt, den ich am Ende dieses Abschnittes bringen werde.

Wenn auch die ganzen Glaswände mit diesen Larven überstreut waren, so hielten sich doch die Wanderer in der Hauptsache zu Zügen vereint, in denen die Tiere in mehreren Schichten überein- ander hinwegglitten. Kamen ihnen bei der Wanderung Hindernisse entgegen, wie sie die steilen Borkeränder und die Kante des Glas- gefäßes bildeten, so ballten sich die Maden zu wimmelnden Klumpen zusammen, indem die tiefste Schicht mit dem Vorkriechen einhielt, die nachfolgenden über die unteren bis zum Rande weiterglitten, wieder von den nächsten überschichtet wairden usf. Hatte sich nun eine Kugel fortwährend mit dem Vorderkörper in der Luft umher- tastender Larven von 1 cm Durchmesser aufgetürmt, so geriet die ganze Masse durch die nachdringenden und immer von neuem darüber kriechenden Tiere ins Schwanken, verlor das Gleichgewicht und stürzte vom Rande der Borke oder des Glases herab. Auf dem Boden angelangt, löste sich der Knäuel auf, und der Zug ging weiter. Die Erscheinung forderte zu einem Vergleiche mit den Zügen des Heerwurms heraus, wenn auch nicht die Stärke dieser erreicht wurde.

Mitte Januar, während also die Auswanderung im besten Gange war, traten in der Kolonie die „Puppenlarven" zahlreicher auf, die sich bald verpuppten und nach einigen Tagen (20.) die Imagines ausschlüpfen ließen. Sie sind uns schon Ende Juli begegnet (vgl. oben S. 77), in der Zwischenzeit habe ich sie nur vereinzelt

gO Fritz Springer,

beobachtet, wahrscheinlich ist die größere Zahl von mir übersehen worden. Die Kolonie bot nun ein ganz verändertes Aussehen. In der Mitte der größeren sich deckenden Holzborkestlicke, wo also verhältnismäßig wenig von dem eindringenden Lichte hingelangen konnte, lagen nur wenig pädogenetische Mutterlarven und junge Tiere, weiter zum Eande der Ansammlung hin kam eine Region, in der sich hauptsächlich Mutterindividuen befanden, die Puppen- larven erzeugten, also nur wenig Tochterlarven bargen. Diese Larven nenne ich „Puppen mütter". Die Puppenlarven selbst lagen noch weiter gegen das Ende der Holzstücke und der Kolonie, also auch zum einfallenden Lichte hin. Sie waren deutlich, und zwar schon im Mutterleibe, durch verschiedene Merkmale von allen anderen Larven unterschieden. Es traten Imaginalanlagen für Kopf, Flügel, Beine und Geschlechtswerkzeuge auf. die Ovarien blieben klein wie bei jungen pädogenetischen Larven, erfuhren keine Ent- wicklung zu Embryonen. Die Augen, die bei den anderen Larven sich mit der konvexen Seite berührten, waren auseinandergerückt, das Gehirn umfangreicher.

Ein sehr auffälliges Merkmal der Puppenlarven, das ich bei den Miastor-hsLYYen zum ersten Male hier sah und auch immer nur bei den Puppenlaien wiederfand, war die bei den Cecidomyiden- larven weit verbreitete Spathula sternalis, die Brustgräte. Auf dieses Organ komme ich bei der genaueren Beschreibung der Puppenlarve (S. 104) zu sprechen.

Hatten die Puppenlarven die Haut der Mutter verlassen, so krochen sie träge umher, ohne Nahrung aufzunehmen. Sie begaben sich, wenn das Mutterindividuum noch nicht am Rande der Kolonie in der Nähe der Lichtöftiiungen gelegen hatte, dorthin und ver- puppten sich hier bald. Die anfangs weißen Puppen färbten sich nach einigen Stunden rot, dann rotbraun und dunkelbraun ; alle diese Färbungsstadien lagen durcheinander auf dem Holze. Nach einer 3— ötägigen Puppenruhe schlüpften die Imagines aus. Zwischen den Puppen und Puppenlarven krochen Wanderer umher und schickten sich an, in Holz und Borke einzudringen oder die Kolonie zu ver- lassen. Alle pädogenetischen Larven waren zur Puppenlarven- oder Wandererbildung übergegangen. Das Licht hatte, um es noch ein- mal hervorzuheben, zu allen Teilen der Kultur Zutritt. Der soeben geschilderte Zustand der Kultur erhielt sich den Januar und An- fang Februar hindurch, in dieser Zeit traten besonders starke AVanderzüge auf. Die Auswanderung ließ mit Ende Februar nach,

Polymorphismus bei deu Larven von Miastor metraloas. 81

ein großer Teil der Wanderer war zur Bildung- von typisch pädo- geuetischen Larven geschritten. Doch entwickelten sich stets be- trächtliche Wanderzüge, wenn der Kultur zuviel Wasser zugesetzt wurde. In der Zeit vom Februar bis Mai zeigten sich alle Larven- formen nebeneinander. Am 15. des Monats hatte das Ausschlüpfen von Imagines eine bisher nicht erreichte Stärke angenommen.

Ein besonders interessantes Bild bot in derselben Kultur ein längeres Holzstück, dessen bedeckende Borke beim Auffinden abge- nommen, nachher aber genau in seine alte Lage gebracht worden war. Eine Hälfte der Borke hatte sich eng dem Bastteile des Holzes wieder angefügt, während die andere durch den hier auf- gelockerten Bast etwas abstehend vom Holze blieb, der entstandene Hohlraum selbst war jedoch von dem Bast ausgefüllt. Mitte Mai fand ich die Oberfläche des Holzes in eine weißgelbe und rotbraune Hälfte geteilt. Die Farbe wurde verursacht von den sehr zahl- reichen Puppen. In der rotbraun gefärbten Abteilung, derjenigen, deren Rinde stark gelockert war, hatte das Licht früher unter die Borke dringen können. Hier hatten sich alle Larven verpuppt, und die Puppen hatten bereits die Farbe angenommen.

In der anderen Abteilung war noch keine Puppe höheren Alters, also von dunkler Farbe, vorhanden, hier lagen nur solche jüngeren Stadiums, dazwischen eine Menge Puppenlarven, Puppenmütter und junge Maden, von denen ein Teil in pädogenetischer Fortpflanzung begriften war. Die Larven und die jungen nicht ausgefärbten Puppen gaben diesem Teile des Holzes die weißliche Färbung.

Obwohl nach der Lage der Larven und Puppen kein Zwischen- raum zwischen beiden Abteilungen vorhanden war, so waren doch beide Gruppen (durch die Farbe) scharf voneinander abgegrenzt, und die Trennungslinie fiel als fast geradliniger Strich mit der Linie der Borke zusammen, an der diese die innige Verbindung mit dem Holze verloren hatte. Beim Zerbrechen der Borke fand ich Wanderer im Innern, der andere Teil dieser Larvenform hatte die Kolonie bereits verlassen. In der Tiefe der dickeren Holzborke- stücke fanden sich einige Exemplare pädogenetischer Mutterlarven, die von den eingedrungenen Wanderern stammten. Zunehmende Wärme und die austrocknende Wirkung der Sonnenstrahlen ließ auch das Gefüge dieser Holzteile sich lockern und dem Einflüsse des Lichtes zugänglich werden. So hielt die Umwandlung der Larven zu Puppen und Imagines den Juni hindurch an, wobei sich naturgemäß die Kolonien durch den Verlust der verwandelten

Zool. Jahrb. XL. Abt. f. Syst. 6

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Puppenlarven immer mehr verkleinerten. Am 28. d. M. waren alle Puppen geschlüpft, die Borkestücke waren weiß von leeren Puppen- häuten, die alles bedeckten und bei Luftzug fortflogen. Auf der Stelle der alten Kolonien krochen wenig Wanderer und aus ihnen hervorgegangene pädogenetische Larven zwischen den Puppenhäuten umher. Beim Zerbrechen der Borke- und Holzstücke konnte man Wanderer und seltener auch junge pädogenetische Larven an- treffen.

Eine Veränderung der Kolonie trat in der Folgezeit nicht ein. Die Wanderer, die die Kultur nicht verlassen hatten, waren alle mehr oder weniger tief in Holz und Borke eingedrungen. Auch jetzt (Mitte Juli) zeigten sie zum Teil, soweit sie nicht schon zur pädogenetischen Fortpflanzung übergegangen waren, noch ihre alten Merkmale, ihre gelbe Färbung und die deutliche Sonderung der einzelnen Fettlappen. Dafür hatten sie an Größe zugenommen: ihre Maße betrugen 1,4X0,19 bis 1,9X0,19 bis 2,24X0,196 mm. Die pädogenetischen Larven hatten sich nur wenig vermehrt, sie lagen wie früher zwischen Holz und Borke in nur schwachen Gruppen. Ein Teil von ihnen, meist jüngere, war auch tiefer in die Stamm- teile gewandert.

Den Juli hindurch blieben die Ansammlungen schwach, und die Wanderer behielten Gestalt und Farbe bei, doch wuchsen sie immer noch heran, um die Kulturen erstarken zu lassen, entzog ich sie mehr der Lichtbeeinflussung. Als einzige Veränderung der Kultur im August konnte man bemerken, daß nun bei einem größeren Teil der Wanderer die scharfe Umgrenzung der einzelnen Fettlappen verschwand, mehr Fett abgelagert wurde, so daß die Tiere von einer großen Fettmasse durchzogen waren. Die gelbe Färbung verlor sich bei ihnen, und die Ovarien begannen mit der Entwicklung von Eiern, Es gingen also immer mehr Wanderer zur pädogenetischen Vermehrung über. Im September 1913 wurde die Verwandlung der Wanderer zu pädogenetischen Larven allgemein. In den Kolonien begann eine regere Vermehrung, und sie wuchsen wieder annähernd zu dem alten Umfange heran. Außer einigen verstreuten Wanderern war der ganze Bestand der Larven pädogenetisch.

Während die Verwandlung der Wanderer zu typisch pädogene- tischen Larven leicht verfolgt werden konnte, habe ich nie beob- achtet, daß sie sich direkt zu Puppenmüttern entwickelten.

Mitte September 1912 richtete ich mir Kulturen zur Beob- achtung des Lichteinflusses ein, indem ich gleichzeitig Larven-

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mateiial sowohl dem Lichte aussetzte wie auch in Dunkelheit ließ. Die erste Art der Zuchten richtete ich in der gewöhnlichen Weise her. Ich gab das vom Fundort heimgebrachte Material zwischen lose aufeinandergelegten Holz- und Borkestücken dem Tageslicht preis.

Bei einem anderen Teile der Kolonien brachte ich Holz und Borke in der ursprünglichen Lage sorgfältig zur Deckung und be- festigte die Teile durch Umwinden, Ferner ließ ich Stammteile von vornherein in natürlichem Zusammenhang, von denen ich Avußte, daß sie Kolonien bergen mußten, wie aus den im Umkreise um sie herum- kriechenden Maden zu erkennen war. Von den beiden letztgenannten Kulturen ließ ich einige in ihren Glasgefäßen ohne weitere Um- hüllung im Zimmer stehen. Die meisten brachte ich unter eine Kiste, die mit schwarzem Papier verklebt und mit schwarzem Lack überzogen war und deren ebenso behandelter Deckel gut abschloß. Durch diese Maßnahme war das Licht abgeschlossen ; leider lockerte sich später der Deckel.

Die dem Lichte zugängliche Kultur sandte Anfang November (4.) eine große Menge von Wanderern aus, es traten Puppenmütter und Puppenlarven auf. Am 9. d. M. hatte in derselben Kultur die Auswanderung der Wanderer bedeutend zugenommen, die Larven verließen in dichten Zügen, wie sie S. 79 beschrieben sind, die Holzteile.

Die Kulturen, deren Borkestücke ich in der ursprünglichen Lage gelassen hatte, waren mit der Zeit durch Ausdörren an den Rändern etwas aufgesprungen. Auch in ihnen erschienen vereinzelt Wanderer und Puppenmütter, aber in so geringer Menge, daß von einem Zuge oder einem Zusammenschluß der Wanderer nicht die Rede sein konnte.

Dagegen schritten die in der schwarzen Kiste befindlichen Zuchten nicht zur Wandererbildung. Die frei im Zimmer stehenden Kulturen, die schon Wanderer gebildet hatten, waren einige Tage (Mitte November) trocken gehalten worden. Die Trockenheit hatte zunächst zu einer Lockerung der Rinde, weiter zum Eindringen der pädogenetischen Maden in das Holz und zur Verstärkung der Wanderer-Erzeugung geführt.

In den Kulturen, die durch den schwarzen Kasten möglichst vom Licht abgeschlossen waren, bestanden die Kolonien vom November 1912 bis in den April 1913 aus rein pädogenetischen Larven aller Größen und Stadien, die sich bei gleichmäßiger Befeuchtung reich- lich vermehrten. Es zeigte sich hier also keine Veränderung, von

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g4 Fritz Springer,

Wanderern, Puppenmüttern und Puppenlarven war nichts zu sehen. Bei dem regehnäßigen Befeuchten und dem in letzter Zeit häufiger vorgenommenen Nachsehen ließ es sich jedoch nicht vermeiden, daß Licht in die Kulturen eindrang. Auch war der Deckel der Kiste an einer Ecke undicht geworden und ließ von hier aus Licht ein- dringen. Daraus ist es zu erklären, daß Anfang Mai (9.) die Dunkel- kultur doch zur Puppenbildung schritt. Der größte Teil der Larven blieb jedoch tj^pisch pädogenetisch (in der Mitte der Holzborkestücke) und pflanzte sich reichlich fort. Nur ein kleiner Teil der Larven, die am Rande der Kolonien lagen und beim ÖlFnen am leichtesten Licht empfangen mußten, war zur Bildung von Puppenlarven über- gegangen.

Die sich verwandelnden Larven hatten als Puppenmütter die Holzteile verlassen und waren auf dem Boden des Glasgefäßes dem schwachen Lichtschimmer, der unter dem Deckelrande einzudringen vermochte, nachgegangen, soweit es das Glasgefäß gestattete. Hier hatten sie Puppenlarven geboren, die den eventuell noch fehlenden Rest des Weges zurücklegten und sich dann in der der Lichtquelle am nächsten liegenden Ecke verpuppt hatten. Die wenigen Puppen, die überhaupt gebildet waren, lagen an dieser Stelle vereint. Wanderer waren in dieser Bucht ebenfalls nur in sehr geringer An- zahl vorhanden, sie lagen verstreut auf den Borkestücken, bisweilen krochen einzelne auf dem Glase umher, ohne daß es zu einer Zug- bildung gekommen wäre.

Die dem Lichte ausgesetzte Parallelkultur hatte zu der gleichen Zeit bereits seit langem Puppenmütter und Puppenlarven gebildet, die sich teilweise schon zu Puppen verwandelt und Imagines ent- sandt hatten.

Den Mai und Anfang Juni hindurch hielt sich die Dunkelzucht auf dem gleichen Stadium, es wurden zwar hin und wieder Puppen- larven gebildet, doch nur vereinzelt. Das oftmalige Nachsehen der Kultur mag durch die dabei erfolgende Belichtung dazu beigetragen haben, daß die Bildung der fertigen Fliegen den Juni hindurch und Anfang Juli anhielt und auch etwas zunahm, doch blieb die Zahl der Puppen und Puppenlarven im Verhältnis zu den pädogenetisch gebliebenen Maden klein. Wanderer wurden wenig gebildet, ent- sprechend der geringen Menge der Imagines.

In den dem Lichte ausgesetzten Kulturen waren im Juli alle pädogenetischen Larven zur Puppenlarvenbildung geschritten. Durch das Ausschlüpfen der Imagines war die Zahl der Individuen sehr

PolymorphisnuTS bei den Larven von Miastor metraloas. 85

reduziert. Ende Juli gab es in diesen Lichtkulturen nur noch ver- hältnismäßig- junge pädogenetische Tiere, die sich aus Wanderern herangebildet hatten, und Wanderer selbst.

Mitte Oktober erhielt ich von Herrn Prof. G. W. Müller Kolonien von Jf«rts/or-Larven, die er in Groß-Tabarz (Thüringen) an Eichenstümpfen gefunden hatte und die mit meinem Material iden- tisch waren. Sie wurden zur Herrichtung einer neuen Zucht benutzt. Die nur aus pädogenetisch sich fortpflanzenden Tieren bestehende Kolonie kam im Institut jedoch zu keiner guten Entwicklung, da ich versäumt hatte, die Stammteile von andern, teilweise tief in der Borke sitzenden Dipterenlarven (Museiden) zu befreien. Diese Räuber hatten sich schnell über die Kolonie hergemacht und sie zum großen Teile vernichtet, ehe ich dem Übelstande abhelfen konnte. Nach Beseitigung der unangenehmen Gäste (November 1912) erholte sich die Miastor-Kolonie wieder so weit, daß die Tiere sich regelmäßig fortpflanzten und Beobachtungen ermöglichten.

Mitte Januar schritt die dem Lichte ausgesetzte Kolonie zur Bil- dung von Wanderern und Puppenlarven, von denen besonders die erst- genannten sehr zahlreich auftraten und im Verhältnis zur Gesamt- stärke der Larven stattliche Züge hervorbrachten. Gegen Ende des Monats kam eine kurze Flugzeit der Imagines. Es erfolgte dann allmählich die Verwandlung der in der Kolonie verbliebenen Wanderer zu typisch pädogenetischen Maden. Durch diese neuen Larven- verluste war die Kolonie wieder sehr schwach geworden und pflanzte sich nur kümmerlich bis zum Juni fort. Die Erzeugung von Puppen- larven hielt, da ich die Holzteile stets dem Licht zugänglich ließ, dauernd an, so daß schließlich der Larvenbestand derart zusammen- schmolz, daß er weitere Beobachtungen nicht mehr ermöglichte. Es gab Ende Juni nur noch wenig tief in der Borke sitzende Wanderer, bisweilen erschien eine pädogenetische Larve, die aus den vor- genannten hervorgegangen war.

Am 28. April 1913 holte ich von den Fundorten neues Miastor- Material, das noch vollständig aus pädogenetischen Mutter- und Tochterlarven bestand. Die Rinde war beim Sammeln der Larven von den Holzteilen entfernt worden und nur locker wieder befestigt. Es konnte genügend Licht zu den Tieren gelangen. Die Kolonie vermehrte sich gut und bildete schon nach 2 Wochen Puppenmütter, die in der erwähnten Weise hauptsächlich die Ränder der Borke- holzteile zu ihren Ruheplätzen machten. Am 20. Mai waren bereits massenhaft Puppenlarven vorhanden, die sich verpuppten und nach

86 Fritz Springer,

den wenigen Tagen der Puppenrulie die Imagines hervorbrachten. So schlüpften am 25. bedeutende Mengen von Fliegen aus. Wenige pädogenetische Tochterlarven und Wanderer waren die einzigen Tiere, die am 30. Mai noch in der Kolonie vorhanden waren.

Eine Anfang Oktober angesetzte für das Licht zugängliche Kultur hielt ich während des Januar übermäßig feucht, um das Ver- halten der Larven gegen das Wasser festzustellen. Die Stammteile wurden täglich derart befeuchtet, daß sie ganz mit Wasser durch- und überzogen waren und auf dem Grunde des Glasgefäßes die Flüssigkeit in einer Höhe von ungefähr 1 cm stand. Die Larven begannen bereits nach einigen Tagen abwärts zu wandern und ge- rieten dabei in das stehende Wasser auf dem Grunde des Gefäßes, Es waren zunächst nur junge pädogenetische Larven mit ziemlich unentwickelten Ovarien, die auf dem Boden in der Flüssigkeit ein wenig umherkrochen, dann aber, nach einem Tage, bewegungslos dalagen und nur ab und zu einige windende Bewegungen ausführten. Am 10. Januar erschienen auf dem Grunde größere Mengen von Wanderern, die jedoch nicht planlos unter dem Wasser umherirrten, sondern es in gerader Richtung durchzogen, an der Glaswand in die Höhe und unter dem eng aufliegenden Glasdeckel hindurch- krochen. Sie entwickelten dabei eine große Lebhaftigkeit und legten den Weg durch das Wasser und über die Glaswand bis zur Tischplatte in verhältnismäßig kurzer Zeit zurück. Nach einer Woche (12. Januar) war die ganze Einwohnerschaft der Borke auf dem Gefäß- boden angelangt, jetzt lagen alle Stadien der pädogenetischen Larven im Wasser von den jüngsten eben ausgeschlüpften bis zu den ältesten Mutterlarven, die kürzlich Angekommenen umherkriechend, einige sich windend, die meisten aber regungslos. Unter den still- liegenden befanden sich auch einige Puppenlarven und Puppen- mütter. Die Wanderer hatten alle vermöge ihrer größeren Beweg- lichkeit und Ausdauer das Wasser durchquert, waren dann aber auf den Glaswänden oder dem Tische eingetrocknet. Während dieser Zeit schien die Produktion von pädogenetischen und Puppenlarven in geringerem Maße vor sich zu gehen und dafür Wanderer in großen Mengen erzeugt zu werden.

Ich ließ die Tiere über 2 Wochen in dem Wasser liegen, ohne daß sie zugrunde gingen. Zwar lagen sie regungslos und wie tot da, erholten sich aber, auf feuchte Borke gebracht, sehr schnell, nahmen am folgenden Tage Nahrung auf und gingen zur Produktion neuer Larven über.

Polymorphismus bei den Larven von Miastor metraloas. 87

Derartige Feuclitigkeitsversuche habe ich einigemale wieder- holt, auch an solchen Kolonien, in denen alle Larvenformen reichlich vorhanden waren. Änderte man bei derartigen dem Lichte ausge- setzten Kulturen die äußeren Verhältnisse, indem man die Stamm- teile reichlich feucht hielt, so traten zunächst die Wanderer ganz allgemein ihren Ausmarsch an. Ihnen folgten die jungen pädogene- tischen Larven, die den jetzt unzweckmäßig gewordenen Wohnplatz aufgaben. Sie hielten mit ihrer Wanderung aber ein, sobald das übermäßige Wasser entfernt worden war, die örtlichen Verhältnisse also günstiger wurden. Die Wanderer kamen dagegen erst nach längerer Zeit zur Ruhe. Die Puppenlarven beteiligten sich meist nicht an den ^^'anderungen. Hielt man eine Kultur, in der sich alle Larvenformen befanden, trocken (vgl. S. 76), so bohrten sich die Wanderer außer denen, die auch jetzt fortzogen, tief in die Borke hinein, mit ihnen die pädogenetischen Larven jungen und mittleren Alters. Die älteren Mutterlarven blieben an ihrem Standorte liegen. Ein Teil der ausschlüpfenden jungen Generation, der an dem dunkel gehaltenen Stellen der Kulturen geboren wurde, schlug auch den Weg in das Innere der Holzteile ein. Daneben kam es an den dem Licht ausgesetzten Stellen der Kolonien reichlich zur Bildung von Puppen- larven. Diese und ihre Mütter blieben liegen, und die Puppen ließen bei der Trockenheit, besonders wenn noch Wärme hinzukam, die Imagines sehr bald entschlüpfen.

So w^ar jedesmal eine Kultur, die längere Zeit hindurch nicht befeuchtet war, bald auf der Oberfläche von allen Larven befreit, die dann in größerer oder geringerer Tiefe der Borke wieder an- getroffen wurden. Selbst wenn die Borke vollständig ausgetrocknet war, hielten sich die Tiere, vor allem die Wanderer, in dieser Um- gebung monatelang am Leben.

Im Anschluß an die Feuchtigkeits versuche möchte ich noch die von Schneider und Kaesch gemachten Beobachtungen erwähnen, die die Fähigkeit der iH/as/or-Larven, im Wasser lange Zeit lebend auszuhalten, zeigen. Wie bereits in der Einleitung (S. 63) gesagt wurde, fand Schneider in den Gruben des Potschappel-Burgk'schen Steinkohlenreviers Miastor-Ls.r\eu, die hier zu ständigen Wasser- oder P'euchtigkeitsbewohnerinnen geworden waren. Einen ähnlichen Fall beobachtete derselbe Forscher bei der Untersuchung der Halle- schen Braunkohle-Schachtwässer, in denen er zahlreiche weiße Ceci- domyidenlarven fand, die wohl auch aus unterirdischen Pilzen

gg Fritz Springer,

stammten. Von diesen lebten einige über 2 Jahre lang in bloßem Wasser, das einen Bodensatz von Koblepulver enthielt.

Auch RÜBSAAMEN erwähnt in seiner „Lebensweise der Ceci- domyiden" die große Widerstandsfähigkeit der Larven dieser Familie gegen das Wasser wie auch gegen das Vertrocknen.

Um genaueren Aufschluß über die weiteren Schicksale der Wanderer, ihr Verhalten zum Licht usw. zu erhalten, stellte ich (10. Februar 1913) folgenden Versuch an. Auf zwei nebeneinander- gestellte Tische wurden lange Handtücher gelegt, deren Enden in ein Wasser enthaltendes Gefäß tauchten, auf die Handtücher kam feines Fließpapier. So wurde dieser Boden immer gleichmäßig feucht gehalten, ohne daß sich stehendes Wasser bildete. Li die Mitte des Tisches wurde eine große Zahl Wanderer gesetzt, die auf dem feuchten Grunde nicht austrocknen konnten. Ungefähr 45 cm von diesem Haufen Larven befand sich sowohl nach der Lichtseite (Fenster) wie nach der mehr im Dunkeln liegenden Seite je ein Stück nicht infiziertes Birkenholz mit Rinde von einem alten ge- fällten Stamm aus dem Institutsgarten. Die Holzstücke waren vorher von allen Lebewesen durch sorgfältiges Reinigen und Wässern befreit, der Stamm hatte auch nie Miastor-Ls.rYen enthalten. Schon am nächsten Tage hatten sich die Larven nach verschiedenen Rich- tungen hin verstreut, die Hauptmasse lag aber noch zusammen auf dem alten Fleck. Nach 3 Tagen (11. Februar) waren beide Holz- stücke mit einigen Larven besetzt, die sich sofort an die Nahrungs- aufnahme machten. Leider schien der Boden (Fließpapier) ungünstig für das Kriechen zu sein, und ich glaube, wenn ich Erde als Unter- lage verwendet hätte, würde das Resultat noch besser gewesen sein. Ein Stückchen Holz, das ich auf einem Stück Fließpapier in 15 cm Entfernung von einem Wandererhaufen hinlegte, war schon nach einigen Stunden stark von Larven besetzt und nach ein paar Tagen ganz zersetzt und zerfressen.

Auch die beiden in größerer Entfernung liegenden Holzstücke infizierten sich immer mehr und waren bald (15. Februar) mit einer großen Menge eingewanderter Larven besetzt. Eine Bevorzugung der im intensiveren Lichte gelegeneu Holzborkestücke konnte nicht festgestellt werden.

Diese von Wanderern infizierten Holzstücke wurden nun als gesonderte Zucht weiter beobachtet und dabei gefunden, daß die meisten der Larven sich sofort imd kräftig an die Nahrungsauf- nahme machten. Nach kürzerer Zeit (24. Februarl hatte ein Teil

Polj'inoriJhismus bei den Larven von Miastor nietraloas. 89

von ihnen bereits die gelbe Farbe verloren, reichlich Fett ange- sammelt und war durch dieses weiß gefärbt. Diese Tiere lagen zu den besprochenen charakteristischen Fraßfiguren auf dem Holze ver- eint, krochen nur wenig umher und begannen pädogenetisch eine neue Generation heranzubilden, die nicht wieder Wanderer, sondern weiter junge pädogenetische Larven erzeugte. Eine direkte Bildung von Puppenmüttern kam nicht vor.

Der geringere Teil der Wanderer hatte Form und Farbe bei- behalten, fraß jedoch auch und wuchs bis zu 1,9 X 0,19 mm heran, ohne jedoch im Gegensatze zu dem eben besprochenen Teile der Wanderer zur Pädogenese überzugehen. Sie krochen (im Gegensatz zu den zur Pädogenese übergegangenen Larven) rege umher und bohrten sich in das Holz ein. In der Tiefe des Holzes befand sich eine große Zahl von ihnen.

Während in der folgenden Zeit (Mitte Juli) immer mehr Wanderer zur Pädogenese übergingen und die Kolonie sich wie eine typisch pädogenetische verhielt, fand ich noch Ende Juli Wanderer in der Borke, die sich nicht verändert hatten, sondern nur ge- wachsen waren (2,3 X 0,2 mm). Sie bildeten in der Tiefe der Borke, zu Gruppen von Individuen vereinigt, eine Dauerform, deren außer- ordentliche Widerstandsfähigkeit bemerkenswert ist. Die Tiere können es hier monatelang aushalten.

6. Ergebnisse der Zuchten.

Wir unterscheiden 3 Larvenformen: tj^pisch pädogenetische Larven, Puppenlarven und Wanderer. Die uns am meisten hier interessierende Frage ist die nach der Ursache oder nach den Bedingungen für die Entstehung dieser verschiedenen Formen. G. W. Müller hat die Anschauung ausgesprochen, daß Puppenlarven unter dem Einflüsse des Lichtes entstehen. Ähnliche Anschauungen vertrete ich für die Wanderer. Entscheidend müßten in dieser Beziehung Parallel- versuche sein zwischen Kolonien, die dem Licht ausgesetzt sind, und solchen, die im Dunkeln gehalten werden. Aber der in diesem Sinne angestellte Versuch (vgl. S. 82-84) ist nicht rein und kann nicht rein sein. Die im Dunkeln gehaltenen Larven müssen doch von Zeit zu Zeit nachgesehen und dabei der Wirkung des Lichtes aus- gesetzt werden; abgesehen davon scheint auch ein Fehler in der An- ordnung des Versuches vorgekommen zu sein. Immerhin sehen wir bei den dem Licht ausgesetzten Kolonien alle Individuen zur Pro-

90 Fritz Springer,

duktioii von Puppenlarven oder von Wanderern übergehen, während beide Formen in den Dunkelkolonien sehr selten blieben.

Man könnte nach der vorgetragenen Theorie erwarten, daß in Kolonien, die dem Lichte ausgesetzt sind, stets alle Individuen zur Produktion von Puppenlarven oder Wanderern übergingen. Das ist nicht immer der Fall. Wenn nur ein Bruchteil oder zunächst überhaupt keine Individuen dazu übergehen, so erklärt sich das daraus, daß die Tiere, veranlaßt durch die tactische Eeaktion, in die Tiefe eindringen, sich der Einwirkung des Lichtes entziehen. Wie Ver- suche zeigten (S. 76), können die Tiere sich in dem Maße aus dem Wirkungsbereiche des Lichtes entfernen, daß es überhaupt nicht zur Bildung von Puppenlarven oder Wanderern kommt.

Sehr deutlich für eine Einwirkung des Lichtes spricht der Ver- such S. 77. Wie wir uns die Einwirkung des Lichtes in der Natur vorzustellen haben, scheint einigermaßen der S. 81 wiedergegebene Versuch darzulegen. Danach erfolgt keine Produktion von Wanderern und Puppenmüttern, resp. Puppenlarven, solange Holz- und Borke- stücke dicht aufeinander liegen. Sobald sie sich wenig voneinander abheben, beginnt die Einwirkung des Lichtes, ohne daß die Larven durch den Tangoreflex (tactische Reaktion) zu einer Flucht vor dem Licht veranlaßt werden. In diesem Falle verwandeln sich dann alle Individuen zu Puppenmüttern, Puppenlarven und Wanderern. Ferner sind hier auch die Versuche von G. \\. Müller zu er- wähnen.

Diese Versuche scheinen auch eine andere Frage zu beantworten, nämlich die, ob etwa nur gewisse Individuen der Einwirkung des Lichtes zugänglich sind oder sämtliche. Nach den eben genannten Versuchen würden sämtliche Individuen der Einwirkung zugäng- lich sein.

Alle Versuche über die Einwirkung des Lichtes leiden unter einer Schwierigkeit. Es ist nicht möglich, einzelne Tiere zu isolieren und unter verschiedenen Bedingungen zu beobachten. Man würde dabei die natürlichen Existenzbedingungen zu sehr verändern. Andrer- seits wirkt der mehrfach erwähnte Tangoreflex überaus störend. Immerhin glaube ich, daß durch die Versuche der Nachweis geliefert ist, daß Puppenlarven und Wanderer lediglich unter dem Einfluß des Lichtes entstehen. Wovon es abhängt, ob die eine oder andere Form gebildet wird, werden wir weiter unten sehen.

Bezüglich des Wandererversuches habe ich kurz folgendes zu bemerken. Die Wanderer werden bei Lichteinfluß von pädogene-

Polymorphismus bei den Larven von Miastor metraloas. 91

tischen Mutteilarven gebildet. Sie stellen eine Art Dauerform dar, bestimmt, die Kolonien unter ungünstigen Bedingungen zu erhalten, wie sie andrerseits durch ihr Auswandern für die Weiterverbreitung der Art in der näheren Umgebung sorgen. Erst wenn sie sich dauernd an einem Orte festgesetzt haben, gehen sie allmählich zur Pädogenese über. Die gelbe Farbe verschwindet, und in den Ova- rien beginnt die Entwicklung der Eier in gleicher Weise wie bei den typisch pädogenetischen Tieren, von denen sie sich dann nicht mehr unterscheiden. Ihre Tochterindividuen sind stets typisch pädo- genetische Larven, eine direkte Entwicklung der Wanderer oder ihrer unmittelbaren Nachkommen zu Puppenlarven habe ich nie be- obachtet.

Ein gewisser Feuchtigkeitsgrad der Umgebung ist für die Kolo- nien notwendig. Beginnt die Oberfläche der Holzteile auszutrocknen, so erfolgt eine Wanderung der Larven in das Innere, das immer noch lange Zeit etwas Feuchtigkeit bewahrt. Zuviel Feuchtigkeit vertreibt die Larven von ihren Aufenthaltsorten. Ausgenommen sind hier die bewegungsunfähigen Mutterlarven sowie die ruhenden, sich umbildenden Puppenlarven und Puppen. Ein Übermaß von Trockenheit sowohl wie von Feuchtigkeit können die äußerst wider- standsfähigen Larven lange Zeit überstehen, doch wirken diese Umstände hemmend auf die pädogenetische Vermehrung ein. Diese Fortpflanzung ist überhaupt am stärksten, wenn in der betreffenden Kolonie nur die pädogenetische Larvenform vorhanden ist, sie sich also im Dunkeln befindet.

7. Erklärung der Torgäiige im Freien.

Im Sinne der soeben ausgeführten Theorie läßt sich nun auch eine Erklärung für die Vorgänge im Leben der Miastor-h-dwen in der freien Natur geben. Die im September angetroftenen Larven- kolonien befinden sich unter der Borke der Baumstümpfe sowohl über wie unter Erdbodenhöhe. Da die Rinde stets dicht am Holze anliegt und der Stamm meist von Gras und Moos umgeben ist, herrscht in der Umgebung der Tiere völlige Dunkelheit. Die Larven sind durchweg pädogenetisch und in starker Vermehrung begriffen. Der Frost bringt die Winterstarre der Tiere, die bis Ende Februar anhält; während dieser Zeit wird die pädogenetische Vermehrung völlig eingestellt. Mit dem Eintreten der wärmeren Tage beginnt auch wieder die Fortpflanzung, die bis Mitte Mai

92 Fritz Springer,

gleich bleibt. Die nun schon stärker einwirkende Frühlingswärme bedingt eine Lockerung der Holz- und Rindenteile des Baumstumpfes, so daß das Licht eindringen kann. Durch den Einfluß des Lichtes kommt es in den Kolonien zur Bildung von Puppenmüttern, die vermöge ihrer positiv-heliotropischen Eigenschaft dem Lichtschimmer nachgehen, also stammaufwärts wandern und immer mehr in den Einfluß des Lichtes gelangen. Das Klaffen der Rinde veranlaßt andrerseits wieder pädogenetische Larven, ihrer tactischen Reaktion zu folgen und tiefer zu wandern. Sehr tief gelegene Kolonien werden überhaupt nicht vom Licht erreicht. So ergeben sich Ende Mai an denselben Baumstümpfen zwei getrennte Gruppen von Kolonien; unterhalb der Erdbodenhöhe befinden sich im Dunkeln die pädo- genetischen Larven, während oberhalb des Erdbodens im Bereiche des Lichtes die Puppenlarven-Ansammlungen sind. Die Puppenlarven selbst setzen vom Licht angezogen ihre Wanderung nach der Schnitt- fläche des Stumpfes fort (vgl. S. 73).

Durch die wärmere Temperatur wird die Rinde immer mehr gelockert und rissiger, so daß Licht auch in größere Tiefen ein- dringen kann.

Die Puppenlarven sind auf ihrer Höhenwanderung an die Risse der Borke gelangt und haben sich hier, an der inneren Mündung des Lichtschachtes, verpuppt, von wo aus für die Imagines der Weg ins Freie ziemlich offen daliegt. Die ausschlüpfenden Imagines, die in den ersten Junitagen häufig beobachtet werden können, zwängen sich durch die Spalten hindurch und fliegen im Sonnenschein leb- haft davon. Sie zeigen sich hier, wie auch bei den Zuchten im Institut, positiv-heliotropisch, indem sie sich durch enge Spalten und Risse zum Lichte hindurchzwängen.

Zugleich mit der Entwicklung von Puppenmüttern kommt es in den lichtbeeinflußten Kolonien zur Bildung von Wanderern, die, zu eigenen Gruppen vereint, teils in Erdbodenhöhe unter der Rinde bleiben, teils nach oben streben, um hier die Rinde zu verlassen, an der Außenseite des Stammes in mehr oder weniger starken Zügen herabzuwandern und sich in der Umgebung zu zerstreuen. Die kleinen gelben Wanderer erhalten derart den alten Wohn- platz, indem sie sich an ihm als Dauerform niederlassen; andrer- seits sorgen sie durch ihr Auswandern für Neugründungen von Kolonien in der näheren Umgebung und tragen dadurch, wie die Imagines, zur Verbreitung der Art bei.

Ende Juli haben sich die vom Lichte getroffenen Kolonien zu

Polymorphismus bei den Larven von Miastor metraloas. 93

Puppenlarven verwandelt, das Ausschlüpfen der Imagines ist be- endet. Unter der Borke befinden sich jetzt im Bereiche der Dunkel- heit nur noch Kolonien der pädogenetischen Form sowie die Gruppen der Wanderer, die sich allmählich zu pädogenetischen Larven um- wandeln.

Durch die im Juni erfolgende Ablage der wenigen (2—5) großen Eier durch die Weibchen kommt es zu Neugründungen von Kolonien an weiter entfernten Baumstümpfen. (Der vorhandene große Nahrungsvorrat der Eier befähigt die ausschlüpfenden Larven, bald zur Pädogenese überzugehen.)

8. Interschiede der eiuzeluen Larvenformeu.

Da die Anatomie der pädogenetischen Larven von Miastor metraloas schon von den älteren Autoren eingehend beschrieben worden ist, will ich außer Berichtigungen nur die unterscheidenden Merkmale der einzelnen Larvenformen bringen. Was allgemein gültig ist, führe ich bei der Beschreibung der typisch pädogene- tischen Larve mit auf.

Die typisch pädogenetischen Larven besitzen, wenn sie dem Muttertiere entschlüpfen, eine durchschnittliche Größe von 1,35X0,16 mm (ihre Maße schwanken zwischen 1,2 X 0,128 und 1,4 X 0,17 mm). Der aus 14 Segmenten bestehende Körper ist spindelförmig und trägt ventral am 1. Segment an einer Kopf kapsei die Mundwerk- zeuge. Die Kopf kapsei (Taf. 1 Fig. 10—12) besteht aus einem kompli- zierten System von Chitinspangen, sie trägt die Antennen und die Reste der mit ihr ziemlich vollständig verschmolzenen Mundwerk- zeuge. Eine Deutung der einzelneu Teile des Mundes ist wegen der hochgradigen Verschmelzung und der geringen Größe des Kopfes schwierig. Es ließen sich höchstens eine verdickte Oberlippe, zwei kieferartige Gebilde und eine sehr stark umgeformte Unterlippe er- kennen, aber diese Deutung ist sehr unsicher.

Der Darm zerfällt in 3 deutlich getrennte Abschnitte. Der schlauchförmige Vorderdarm bildet nur wenig Schlingen (oft nur eine) und reicht bis zum 5. Segment. Der viel dickere Mitteldarm ist gerade gestreckt und mit Anhangsdrüsen versehen, er reicht bis in das 10. Segment. Ihm schließt sich der wieder dünne Enddarm an, der sich mehrfach in Windungen legen kann.

94 Fritz Springer,

Ein Paar, bei den typisch pädogenetischen Larven sehr umfang- reiche, Speicheldrüsen (Taf. 1 Fig. 1, Taf. 2 Fig. 14 S. D) liegen im b. und 6. Segment seitlich vom Darm. Jede von ihnen ist im gut entwickelten Zustande deutlich in 2 Teile gesondert, die winklig gegeneinander geneigt liegen. Die zwei aus den Speicheldrüsen entspringenden Vasa efferentia ziehen die größte Strecke ihres Weges voneinander getrennt unter dem Gehirn entlang und vereinigen sich zu einem einzigen Gange, der erst kurz vor der Mundöffnung in den Schlund mündet. Ein eigentliches Fressen oder Benagen des Holzes findet nicht statt, da die Beschaffenheit der Mund Werkzeuge dies nicht zuläßt. Die Tiere benetzen mit dem holzlösenden Secret der Speicheldrüsen die Fraßstellen, um dann die in Lösung gegangene Nährmasse auf- zusaugen. Eine Folge dieser Ernährungsart sind die charakte- ristischen Fraßfiguren, die schon ihre Würdigung fanden (S. 72).

Durch die Mundöffnung gelangt die Holzlösung in den ziemlich langen Ösophagus, der bei Larven jugendlichen und mittleren Alters in fast beständiger saugender Bewegung ist.

Bei seinem Übergange in den Mitteldarm ragt der Ösophagus ein Stück weit in diesen hinein und besitzt hier ein von Kahle auf- gefundenes Ventil. Der gerade Mitteldarm (Taf. 1 Fig. 1 M. D) gliedert sich in 2 Teile, von denen der erste eine ziemlich gleich dicke Röhre von dem 4 — 5 fachen Durchmesser des Ösophagus bildet. Am Ende des ersten Drittels seiner Länge liegen symmetrisch 2 Anhangsorgane, jedes aus einem kleineren nach vorn und einem größeren rückwärts gerichteten Blindsack gebildet. Der zweite Teil des Mitteldarmes ist von länglich-ovaler Gestalt und mehr oder weniger blasenartig erweitert. Gegen sein Ende läuft er spitz zu und nimmt an der Übergangsstelle in den Enddarm die 4 MALPiam'schen Gefäße auf. Die Darmwand wird gebildet aus großen vier- oder vieleckigen Zellen, die einen großen Kern führen.

Der Enddarm ist eine Röhre ungefähr vom Querschnitt des Ösophagus ; sie führt mit einigen Windungen in den etwas erweiterten After, der von den erwähnten Analklappen begrenzt wird.

Bereits älteren Beobachtern war ein merkwürdiger Darminhalt aufgefallen. So berichtet Wagnee von einer vom Tractus intestinalis unabhängigen farblosen Röhre, die die Schleimhaut zu vertreten schien. Durch vielfache Windungen erreichte die Röhre eine viel bedeutendere Länge, als sie das ganze Tier besaß. Ihr Inhalt war bei jüngeren Tieren gelblich, erhärtete und färbte sich bei älteren braun, besonders bei Mutterlarven. Nach Wagnek's Vermutungen

Polymorphismus bei den Larven von Miastor metraloas. 95

ist durch dieses Gebilde eine Verlängerung des Darmes zur besseren Ausnützung der Nahrung geschaffen. Pagenstecher hält die Röhre nicht für „einen Teil der Organisation des Darmkanales", sondern für ein striiktui'loses hautartiges Gebilde, vielleicht ein Secret der Magenspeicheldrüsen, das die Nahrung umhüllt. Auch Kahle findet in dem durch gelbliche Färbung hervortretenden Mitteldarm ein gelbes Secret von ziemlich zäher Konsistenz, das oft in Form von scharf umrissenen zickzackförmigen Strängen erscheint. Die anderen Beschreiber der ilf/«sfor-Larve haben eine derartige Eöhre nicht ge- funden, und Ganin hebt das Fehlen ausdrücklich hervor.

Es gelang mir, diesen merkwürdigen Darminhalt bei allen pädo- genetischen Larven, aber auch nur bei diesen, nachzuweisen; nur ganz junge pädogenetische Tiere besaßen ihn noch nicht.

Er tritt nach einer kurzen Zeit bei den jungen Tieren als voll- kommen durchsichtiges einfaches Band auf, das, aus dem ersten Teile des Mitteldarmes kommend, in den zweiten hineinragt; es ist in diesem Zustande leicht zu übersehen. Das Band legt sich dann am Ende des blasenartigen Darmes in einigen Schlingen zusammen und verfärbt sich gelblich, wodurch der gefärbte Inhalt von der durch- sichtigen gleichartigen Umhüllung unterscheidbar wird. Mit dem Alter der Larve verlängert sich das Band, neue Schlingen legen sich zu den alten, und der Inhalt wird zäher und kräftiger gefärbt. Die Ablagerung der Schlingen geschieht ganz regelmäßig, durch den Druck der neu hinzutretenden Schlingen werden die alten fester zusammengepreßt, und die Umkehrungsstellen erscheinen eckig. Man hat den Eindruck, als ob es sich um Pilzhyphen handle, deren Aufnahme natürlich schon durch die rein saugende Tätigkeit der Mund Werkzeuge ausgeschlossen ist ; außerdem versagt jegliche Cellulose- reaktion.

Man kann sich gute Präparate des Bandes verschalten, indem man den herauspräparierten Mitteldarm an beiden Enden mit Nadeln faßt und auseinanderzieht. Der Knäuel fällt dann heraus und läßt sich bei vorsichtiger Behandlung leicht als ein zusammenhängender Faden auseinander wickeln. Der Faden nimmt wenig mehr Farbe an als das Chitin der Haut, Zellen und Kerne können nicht fest- gestellt werden. An den Umkehrungsstellen kann man erkennen, daß der Querschnitt des Bandes eher flach-oval als kreisförmig ist.

Die beste Erklärung dieses Gebildes scheint mir die zu sein, daß es sich um die peritrophische Membran handelt. Diese

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dürfte hier, wie bei anderen Insecten, ausgestoßen werden, solange dei- Enddarm funktioniert. Der Enddarm scheint bei den typisch pädogenetischen Larven nur kurze Zeit durchlässig zu sein, und zwar im jugendlichen Stadium; es findet sich bei diesen Maden keine Ablagerung der Membran. Bei älteren pädogenetischen Tieren jedoch, bei denen die Eier bereits das Ovar verlassen haben und sich in der Leibeshöhle weiter entwickeln, ist der Enddarm sicher undurch- lässig und erfährt schließlich mit anderen Organen eine (gleich zu besprechende) Auflösung. Von diesem Stadium an wird nun in den Larven die peritrophische Membran, die schließlich nur noch Un- verdauliches enthält, im Darme selbst abgelagert. Mit zunehmendem Alter vergrößert sich die Menge des abgelagerten Bandes immer mehr, bis es dann bei alten Mutterlarven das ganze Lumen des Mitteldarmes erfüllt. Wenn die Organe der Mutterlarven nach und nach aufgelöst werden, bleibt der erhärtete Darminhalt unverändert bestehen, und man findet daher in den Häuten längst abgestorbener und von den Tochterindividuen verlassener Tiere dieses gelbe Ge- bilde, das die Form des umgebenden Darmes angenommen hat (Taf. 1 Fig. 7 M.B). Es ist mit den Tracheen der einzige Rest, der von dem gesamten Körperinhalt der Made in der leeren Haut zurückbleibt; er ruft zunächst den Eindruck einer Chitin- verdickung hervor. Bisweilen sieht man, daß diese Reste aus nebeneinanderliegenden und zusammenhängenden Bändern gebildet werden, meist ist die Aneinanderlagerung so dicht, daß man nur eine gelbe (bis braune) gestreifte Masse wahrnimmt. Mit ziem- licher Regelmäßigkeit ist an den verlassenen Häuten der letzte erweiterte Teil des Mitteldarmes so erhalten, daß er das Aus- sehen einer Keule hat. Doch findet man auch häufig den ganzen Mitteldarm mit den Darmblindsäcken von dem Bande ausgefüllt, so daß dadurch ein Bild des Verdauungstractes von dem Darmventil an bis zur Einmündungssteile der MALPiom'schen Gefäße entsteht. Die MALPiGHi'schen Gefäße, der Ösophagus und der Enddarm sind nie mit den gelben Resten erfüllt; nur selten sieht man noch rudi- mentäre Partikel von ihnen.

Am Ende des 14. Segments liegt der After, neben dem 2 symme- trische Analklappen stehen, welche weit vorstreckbar sind und auch wieder vollständig in das Segment zurückgezogen w^erden können, wodurch der Enddarm geschlossen wird. Ferner umgeben den After kranzförmig 6 bewegliche Chitinhaken.

Polymorphismus bei den Larven von Miastor metraloas. 97

Ein g-ut ausgebildeter M u s k e 1 s c li 1 a u c li befähigt die jungen Tiere zu lebhaften Bewegungen. Der Bewegung dienen kleine Chitiuzähnchen, die in dicht hintereinanderliegeuden Quer- reihen angeordnet sind und die Made gürtelartig umgeben. Sie fehlen dem 1., 3. und 14. Segment (Kopf nicht als Segment gerechnet), befinden sich im 2. am hinteren Rande, während sie sonst am Vorder- rand jeden Segments stehen. Es sind durchschnittlich je 10 Quer- reihen vorhanden, dorsal etwas weniger, während in der Mitte der ventralen Seite die Zahl etwas höher ist. Die Chitinspitzen sind sowohl auf der Bauch- wie Rücken seite entwickelt, zum Unterschiede von anderen sehr nahe stehenden Cecidomyidenlarven, die solche Spitzen nur ventral tragen und nur auf einer „Unterlage" leben. Diese Tatsache steht im Zusammenhang mit der bereits erwähnten tactischen Reaktion (Tangoreflex) der jungen typisch pädogenetischen Larven, durch die die Tiere zum Aufenthalt in engen Rillen und Spalten des Holzes und der Borke gezwungen sind. Da in solchem Falle die dorsale wie die ventrale Seite der Made an das umgebende Holz stößt und für die Fortbewegung in Betracht kommt, so sind auch an beiden Seiten die Chitinspitzen vorhanden. Fühlt sich die Larve nicht zugleich dorsal und ventral mit der Umgebung in Be- rührung, so sucht sie sich eine derartige Berührungsfläche zu ver- schaffen. Daß nicht eine Flucht vor dem Lichte die Ursache des Tiefwanderns ist, wurde durch Versuche bewiesen.

Bei dem gegenseitigen Verschieben der Segmente, dem Aus- strecken und Zusammenziehen der Larve, werden die Spitzen nach Bedarf gegen die Unterlage gedrückt und liefern dadurch die Stütz- punkte zur Fortbewegung. Eine ähnliche Aufgabe haben die in der Umgebung des Afters gelegenen Chitinhäkchen, die, ins Holz eingeschlagen, durch Zusammenziehen der Made deren Rückwärts- bewegung bewirken. Die Häkchen können in das Segment zurück- gezogen werden.

Eine weitere Bewegungsart ist außer dem schon erwähnten Fortschnellen (vgl. S. 72) folgende: der spitze und stark chitini- sierte Kopf (mit dem 1. Segment) wird gegen das 2. Segment zurück- gebogen und gegen die Unterlage gedrückt; er bildet jetzt den Stütz- punkt zum Nachziehen der anderen Segmente, die dabei teilweise ineinandergeschoben werden. Ist dies geschehen, so faßt das Tier mit dem letzten Segment festen Fuß und dehnt den Körper in der Rich- tung nach dem Kopfe wieder aus. Die große Beweglichkeit des Kopfes und des 2. Segments sowie das Zurückziehen dieser beiden

Zool. Jahrb. XL. Abt. f. Syst. 7

98 Feitz Springer,

Segmente in die folgenden wird durch eine im 2., 3. und 4. Segment besonders stark entwickelte Muskulatur ermöglicht. Diese und die vorher beschriebene Art der Fortbewegung gehen meist Hand in Hand.

Das Nervensystem (Taf. 2 Fig. 14 — 16) ist gut entwickelt. Zu erwähnen ist ein großes Ganglion, daß dem eigentlichen Gehirn vor- gelagert ist und als Träger der Augen fungiert (Ganglion opticum). Dieses Ganglion liegt im 2. Segment und ist von dreiteiliger, herz- förmiger Gestalt. Die Augen sind eiförmige Gebilde, deren untere Hälfte mit violettrotem Pigment angefüllt ist, das dem ganzen Gebilde seine Farbe gibt. Über dem gefärbten Teile liegt eine sehr durchsichtige Linse, die schwer zu sehen ist. Da der Pigmentbelag an den Wänden vorn und hinten weit heraufreicht, so erscheinen die Augen in ge- neigter Lage wegen der Durchsichtigkeit der Linse bohnenförmig. Bei den typisch pädogenetischen Larven sind nun die beiden Augen dicht aneinandergelagert und berühren sich mit den einander zuge- kehrten Seiten, so daß die bekannte X-Form erscheint.

Der Fettkörper (Corpus adiposum) läßt lange Zeit einen kleinen isoliert liegenden Teil von viereckiger bis ovaler Gestalt gleich hinter dem Gehirn im 4. und 5. Segment unterscheiden. Weitere langgestreckte Lappen finden sich symmetrisch zur Sagittal- ebene angeordnet, sie behalten ihre scharf umrissene Form nur kurze Zeit. Hat die Larve eine Größe von 1,6 X 0,168 mm erlangt, so haben die seitlichen Lappen derart an Masse zugenommen, daß sie sich dicht aneinander lagern, teilweise ineinander übergehen und wie eine einheitliche Fettmasse wirken. Zugleich geht eine Ver- änderung mit den Fettropfen vor sich, auch diese nehmen an Menge und Größe zu und bewirken mit der allgemeinen Ausdehnung des Fettkörpers ein Undurchsichtigwerden der pädogenetischen Larve mittleren Alters. Die glasige Durchsichtigkeit der Jugend ist damit verschwunden, und an ihre Stelle ist eine durch das Fett bedingte milchig weiße Farbe getreten. Über die Auflösung des Fettkörpers berichte ich weiter unten im Zusammenhange mit der Auflösung der anderen Organe.

Am hinteren Ende zweier seitlicher Fettlappen liegen, mit dem Fettkörper eng verbunden, die beiden Ovarien als helle, ovale Ballen. Sie sind im Anfangsstadium so durchsichtig, daß es leicht zu verstehen ist, wenn die ersten Beobachter sie nicht fanden. Da

Polymorphismus bei den Larven von Miastor metraloas. 99

sie mehr als die anderen Organe Farben annehmen, sind sie durch Färbung leicht sichtbar zu machen. Die Eifollikel sind dann gut zu erkennen. Auf die Entwicklung- des Eies und des Embryos innerhalb und dann außerhalb des Ovars will ich nicht eingehen, da hierüber die ausführliche Arbeit Kahle's berichtet, auf die ich verweise.

Veränderungen der pädogeneti sehen Larve. Die Zeit der Aufnahme der pädogenetischen Fortpflanzung bei den jungen geschlüpften Larven und die ganze Zeitdauer vom Aus- schlüpfen einer Generation bis zum Gebären einer neuen kann nicht allgemein angegeben werden, da sie von den äußeren Umständen der betreffenden Kolonie abhängig ist. Temperatur, Feuchtigkeit und Nahrungsverhältnisse spielen eine große Rolle. Doch kann man bei einer gut gedeihenden Kolonie beobachten, daß die ausge- schlüpften Larven nach ungefähr 5 Tagen mit der Ausbildung einer weiteren Generation beginnen und daß sich der Zeitraum zwischen dem Ausschlüpfen zweier aufeinanderfolgenden Generationen auf ungefähr 14 Tage (auch mehr) beläuft.

Beim Verlassen des Mutterleibes ist die junge Larve mit ihrer Ausbildung fertig — auf den Vorgang des Ausschlüpfens komme ich weiter unten zu sprechen — und weist bereits das haupt- sächlichste Kennzeichen der jugendlichen pädogenetischen Form auf, nämlich eine verhältnismäßige Durchsichtigkeit, die die Lage der Organe deutlich erkennen läßt. Der Fettkörper wird aus einzelnen gut begrenzten, langgestreckten Schläuchen gebildet, die aufge- speicherte Reservestoffe in Form kleiner Fettröpfchen enthalten und wegen ihres geringen Querschnittes und ilirer scharfen Umgrenzung den Blick zwischen sich hindurch zu den anderen Organen frei lassen.

Mit der Entwicklung der Embryonen gehen im Innern der Mutterlarve Veränderungen vor sich, die sich am deutlichsten am Fettkörper zeigen. Die Larve wächst während dieser Zeit noch weiter, weniger durch eine Neubildung von Zellen als durch Ver- größerung der alten, was sich besonders bei der Hypodermis ver- folgen läßt, deren Zellen ihre ursprüngliche Größe bald um ein be- deutendes übertreffen (Taf. 2 Fig. 23): von 0,026 auf 0,052 mm Durch- messer.

Mit zunehmenden Alter wird die typisch pädogenetische Mutter- larve in ihren Bewegungen immer träger und hört, wenn sie eine

J^QQ Fritz Springer,

Länge von 3 — 4 mm erreicht hat. mit der Nahrungsaufnahme durch den Mund auf. Die meist zahlreichen Embryonen (5—30) sind unterdes in ihrer weiteren Entwicklung in der Leibeshöhle weit vorgeschritten und haben die Form junger Larven angenommen. Jetzt löst sich der Fettkörper auf, und die Fettröpfchen zerstreuen sich, die Leibeshöhle ist mit einer Flüssigkeit erfüllt, die infolge der vielen in ihr herumschwimmenden Fettropfeu verschiedenster Größe ein milchig-getrübtes Aussehen besitzt. Während die Nähr- flüssigkeit zur Weiterbildung der in ihr liegenden Embryonen ver- braucht wird, hören in dem Muttertiere die Lebensfunktionen all- mählich aut, das Herz schlägt kaum noch ; die Larve wird zu einem regungslosen Sack. Mit der Aufzehrung der Reste des Fettkörpers setzt eine Auflösung der weiteren Organe ein. Es verschwinden das Herz und die Augen, der Vorder- und der Enddarm sowie die Speicheldrüsen und MALPiGHi'schen Gefäße, desgleichen die gesamte Muskulatur und das Nervensystem.

Die auffälligste Erscheinung in diesem Stadium bietet die Hypodermis. Sie wird gebildet aus verhältnismäßig großen Zellen (0,05 mm Durchmesser) von vieleckiger Gestalt, deren jede einen großen Kern führt. Die Haut erscheint zu dieser Zeit durch die Einlagerung zahlreicher Fettröpfchen getrübt. Zwischen diesen Fettröpfchen markieren sich helle Linien, die polygonale Felder be- grenzen. Diese Felder sind nichts anderes als die sehr großen Hypodermiszellen mit eingelagerten Fettröpfchen, die an den Grenzen der Zellen fehlen. Nicht immer sind die Hypodermiszellen so groß. Bei jugendlichen Larven haben sie nur eine Größe von